カウドウイルス

カウドウイルス綱 (Caudoviricetes)

カウドウイルス綱は、尾部を持つバクテリオファージ、すなわち細菌や古細菌に感染するウイルスの重要な分類群です。その名称は、ラテン語で「尾」を意味する「cauda」に由来しており、このグループの最大の特徴である尾部構造を反映しています。ボルティモア分類体系では、この綱に属するウイルスはすべて、遺伝物質として2本鎖DNAゲノムを持つ第1群に分類されます。ゲノムサイズは比較的大きく、およそ18万から50万塩基対の範囲に及びます。現在までに、少なくとも350種以上のカウドウイルス綱ウイルスが確認されています。

特徴的な構造

カウドウイルス綱に属するウイルス粒子の個々（ビリオン）は、明確な構造的特徴を示します。それは、ウイルスのゲノムを内包する二十面体形状の頭部と、この頭部と連結し、しばしば柔軟性を持つ尾部から構成されます。尾部は特定のタンパク質を介して頭部に接続されています。この綱は広範なウイルス種を含みますが、多くの種は類似したヌクレオチド配列を持つ遺伝子や、機能的に共通する遺伝子を保有しています。しかしながら、尾部を持つバクテリオファージの一部では、同じ属内であってもゲノム配列に大きな差異が見られることもあります。それでも、特徴的なビリオン構造や、機能的に類似する遺伝子が存在することから、これらは共通の祖先から進化した単系統群であると考えられています。

感染プロセス

宿主である細菌や古細菌と遭遇すると、ウイルスの尾部がまず細胞表面に存在する特定の受容体分子に結合します。これにより、ウイルスの吸着が完了します。吸着後、ウイルスはゲノムを宿主細胞内に送り込みますが、そのメカニズムは III型分泌装置（インジェクチソーム）として知られるタンパク質輸送機構に類似しています。具体的には、ウイルスの尾部が宿主細胞の細胞壁と細胞膜に物理的な穴を開け、その尾部を通り道として自身のゲノムを細胞質内に注入します。細胞内に侵入したウイルスゲノムは、宿主細胞が持つ転写・翻訳システム、特にリボソームを利用してウイルス自身のタンパク質を生産し、増殖を開始します。ゲノムの複製は、一般的にコンカテマーと呼ばれる連結された複製中間体を経由して行われます。まずゲノムの重複した断片が形成され、これらが鎖状に連結されることで、新しいウイルスゲノムが構築されます。

ウイルス粒子の組立てと放出

ウイルスを構成するカプシドタンパク質は、細胞内で自己組織化して頭部の前駆体を形成します。複製されたウイルスゲノムがこの前駆体内に収容されると、頭部前駆体はカプシドサブユニットの特定の切断反応を経て成熟し、完全な五回対称性を持つ二十面体のファージ頭部となります。尾部の形成は、頭部の成熟とは別に進行し、完成した頭部に後から接続されるか、あるいは頭部が組み立てられる過程で直接構築されるかのいずれかの方法で行われます。尾部は主に螺旋状のタンパク質ユニットが集合した六回対称構造をしています。全てのウイルス構成要素が組み立てられ、成熟したウイルス粒子が完成した後、これらの粒子は宿主細胞から放出されます。多くのカウドウイルス綱ウイルスでは、この放出過程でリシンやホリンといったタンパク質が働き、宿主細胞を物理的に破壊・溶解することでウイルスが外部へと拡散します。

分類

カウドウイルス綱におけるウイルスの分類は、他の生物種で一般的なアミノ酸配列やDNA配列の相同性に基づく手法が有効ではありません。これは、このグループ内のウイルスの配列相同性が総じて低いため、カプシドタンパク質のような構成要素の配列情報を分類マーカーとして利用することが難しいためです。したがって、カウドウイルス綱の主要な分類は、主にウイルス粒子の形態的特徴、特に尾部の形状に基づいて行われます。この形態分類スキームは、1969年にBradleyによって提唱され、その後に拡張されて現在の体系に至っています。

カウドウイルス綱に属する全てのウイルスは、例外なく二十面体または扁球形の頭部を有していますが、尾部の長さや収縮性の有無によって大きく3つの科に分けられます。ミオウイルス科（Myoviridae）は、収縮能力を持つ長い尾部を持つことで特徴づけられます（Bradley分類のA型に相当）。ポドウイルス科（Podoviridae）は、収縮しない短い尾部を持ちます（Bradley分類のC型に相当）。そして、シホウイルス科（Siphoviridae）は、収縮しない長い尾部を持つウイルスが集まるグループです（Bradley分類のB型に相当）。既知の尾部を持つバクテリオファージの大部分はシホウイルス科に分類されており、この科が最も大きな割合を占めます。Bradleyはさらに、これらの科を頭部の形状（小さく等軸、扁長、細長い）によって細分類し、例えばミオウイルス科をA1型、A2型、A3型のように分けました。同様に、シホウイルス科はB1-B3型、ポドウイルス科はC1-C3型と分類されています。

進化と生態

カウドウイルス綱に属するバクテリオファージは、実に多様な細菌や古細菌を宿主としており、確認されているだけで195以上の属にわたって存在しています。異なる宿主において独立に繰り返し進化してきたと見られており、分子系統解析からは少なくとも11の異なる主要な系統が存在することが示唆されています。1959年以降、電子顕微鏡を用いた観察により6300種以上のバクテリオファージが詳細に調べられていますが、そのうち96%以上が尾部を持つファージ、すなわちカウドウイルス綱に属するウイルスであることが判明しています。特に、尾部を持つファージの中で最も多いのは、約57%を占めるシホウイルス科のウイルスです。尾部を持つバクテリオファージは、進化的に見て単系統群である可能性が高く、既知のウイルスグループの中でも最も古いものの一つであると考えられています。その広範な分布と多様性は、地球上の微生物生態系において非常に重要な役割を果たしていることを示唆しています。

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