フィコビリソーム

フィコビリソーム：光合成を支える光捕集アンテナ

フィコビリソームは、藍藻、紅藻、灰色藻といった光合成生物が持つ、光化学系IIの集光性アンテナ色素タンパク質複合体です。細胞内や葉緑体のチラコイド膜に結合した巨大なタンパク質複合体であり、その構成要素であるポリペプチドの数は600にも達し、直径は約40nm、分子量は1MDaを超えることがあります。フィコビリソームは、光エネルギーの捕集や光適応など、光合成において重要な役割を果たしています。

構造

フィコビリソームの主要な構成要素は、フィコビリンと、特定のアポタンパク質が共有結合したフィコビリタンパク質、そしてこれらを連結するリンカータンパク質です。フィコビリタンパク質は水溶性であるため、疎水性のクロロフィルやカロテノイドとは異なり、脂質膜に直接組み込むことができません。そのため、フィコビリソームとして複合体を形成し、膜上に配置されていると考えられています。

フィコビリソームは、中心のコアと周辺部のロッドから構成されています。コアは主にアロフィコシアニン (APC) で構成され、ロッドはフィコシアニン (PC)、フィコエリスリン (PE)、フィコエリスロシアニン (PEC) などで構成されています。これらのフィコビリタンパク質は、元々一つのタンパク質であり、遺伝子重複によって多様化したと考えられています。

フィコビリン

各フィコビリタンパク質のスペクトル特性は、補因子として結合しているフィコビリンによって決まります。フィコビリンは開環テトラピロール構造のビリンであり、主に以下の4種類が知られています。

フィコシアノビリン：フィコシアニンおよびアロフィコシアニンの補因子
フィコエリスロビリン：フィコエリスリンの補因子
フィコウロビリン：フィコエリスリンの補因子
フィコビオロビリン

リンカータンパク質

フィコビリソームを構成するリンカータンパク質は、フィコビリタンパク質のオリゴマーを相互に、あるいはチラコイド膜と結合させる役割を担っています。主なリンカータンパク質として、以下のものがあります。

ロッドコアリンカー：フィコビリタンパク質の3量体または6量体の中心を貫いて結合し、ロッドの軸となるリンカー
エンドキャッピングリンカー：ロッドの末端に位置するリンカー
* コアメンブレンリンカー：アロフィコシアニンのコアとチラコイド膜を結合しているリンカー

機能

フィコビリソームの主要な役割は、光エネルギーを吸収して光合成の反応中心へ伝達することです。それぞれのフィコビリタンパク質は、可視光領域に特有の吸収スペクトルと蛍光特性を持っています。多様なフィコビリタンパク質を持つことで、細胞はクロロフィルだけでは吸収できない波長域の光を光合成に利用できます。特に、長波長域が減衰しやすい深層の水中環境では、この機能が有利に働きます。

フィコビリタンパク質の光化学的性質の違いにより、フィコビリソームでは反応中心へ向けて不可逆的な光エネルギー伝達が実現されています。エネルギー準位の低いアロフィコシアニンをコアとして、周囲にフィコシアニン、フィコエリスリンが配置されており、周囲からコアへ、最終的には光化学系IIのクロロフィルaへとエネルギーが伝達されます。この配置により、エネルギー伝達効率は90%に達すると言われています。

一部の藍藻は、光環境の変化に応じてフィコビリソームの構成を変化させます。例えば、緑色光の環境下では、ロッドの末端を赤色のフィコエリスリンで構成し、緑色の光を効率的に吸収します。逆に、赤色光環境下ではロッドが青色のフィコシアニンで構築され、赤色光の吸収効率が上がります。このような変化は補色順化と呼ばれています。

また、藍藻を窒素欠乏条件下で培養すると、フィコビリンが窒素の供給源となるべく分解されて減少し、クロロフィルの緑色が目立つようになります。

進化と多様性

フィコビリソームの構造は、生物によって様々なバリエーションがあります。一般的には半円盤状（藍藻）または半楕円状（紅藻）ですが、ロッドが束になったような形状のものも存在します。一方、フィコビリタンパク質自体は、特定波長の光の吸収とエネルギー伝達という機能維持のために強い選択圧がかかり、塩基配列の進化速度は小さく、保存性が高いです。

フィコビリソームの組成は、細胞の色を決定する主要因です。藍藻はフィコエリスリンの含量が比較的少なく、フィコシアニンとクロロフィルにより青緑色を呈します。フィコエリスリンを多く含む種や、光適応でフィコエリスリンを増した藍藻は赤褐色に見えます。海洋の深所に適応した紅藻類は、青緑色光を効率的に吸収するため大量のフィコエリスリンを含有しており、一般に鮮やかな赤色をしています。灰色藻はフィコエリスリンを欠くため青緑色を呈します。

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