ヘリオバクテリウム科

ヘリオバクテリウム科 (Heliobacteriaceae)

ヘリオバクテリウム科（学名: Heliobacteriaceae、英名: Heliobacteria）は、光エネルギーを利用して生育する一群の細菌です。これらの細菌は酸素を発生しない「酸素非発生型光栄養細菌」に分類され、慣習的には光合成細菌と呼ばれることもありますが、一般的な光合成とは異なり酸素を生み出しません。

分類と特徴

この科に属する細菌は、原核生物の分類体系において、グラム陽性細菌の主要な門であるフィルミクテス門（ファーミキュテス門）に位置づけられています。これは16S rRNA遺伝子の系統解析に基づいています。

細胞構造としては、グラム染色の結果は陰性を示しますが、これは細胞壁のペプチドグリカン層が非常に薄いためであり、細胞構造そのものはフィルミクテス門に典型的なグラム陽性菌の特徴を多く持っています。この点は、真のグラム陰性菌とは異なります。

ヘリオバクテリウム科の細菌が光エネルギーを捕集する際に用いる光合成色素は、他の光栄養細菌では見られない独特な「バクテリオクロロフィル g」です。この色素を用いる点が、彼らを他の光栄養細菌群と区別する重要な特徴の一つです。

生育条件としては、彼らは酸素が存在する環境では生きられない「絶対嫌気性」の細菌です。酸素は彼らにとって有害であり、生育には厳密な酸素の排除が必要です。

光化学系

ヘリオバクテリウム科の細菌が光エネルギーを化学エネルギーに変換するための「光化学反応中心」は、植物やシアノバクテリアの光化学系Iに類似した「鉄硫黄型反応中心」を持っています。この反応中心のコアタンパク質（PshA）は二量体構造を取り、光によって最初に電子を供与する物質はP798として知られています。

一般的な鉄硫黄型反応中心には、コアサブユニットあたり約40分子程度のアンテナクロロフィルが結合しており、ヘリオバクテリウム科の反応中心も同様にアンテナ色素を内部に持ち、光エネルギーを効率的に集めて反応中心に渡します。

鉄硫黄型反応中心には通常、鉄硫黄クラスターを持つFA/FBサブユニットが存在しますが、ヘリオバクテリウム科における対応するサブユニット（PshB）の存在については、以前は確かな証拠が得られていませんでした。しかし、近年の研究ではPshBが存在することが示唆されており、その結合力は他の光合成生物のFA/FBサブユニットに比べて非常に弱いことが示されています。

光合成を行う多くの生物は、より広範囲の光を捕集するための「光捕集系」と呼ばれる外部のアンテナ色素タンパク質複合体を持っていますが、ヘリオバクテリウム科からはこのような光捕集系は見つかっていません。

発見と生態

ヘリオバクテリウム科の細菌は、光栄養細菌の中では比較的最近になって発見されたグループです。最も初期の報告は1985年のHeliobacterium chlorumに関するもので、この菌は水田の土壌から分離されました。

彼らは絶対的な嫌気条件と光が存在する環境で生育し、比較的分子量の小さい有機物を栄養源として利用します。このため、「光従属栄養生物」として分類されます。しかし、嫌気条件下でピルビン酸のような特定の有機物が高濃度で存在する場合には、光を利用せずに生育することも可能であり、一部独立栄養的な側面も持ち合わせていることが知られています。

絶対嫌気性であるため酸素環境では生育できませんが、彼らは酸素に強い耐性を持つ「耐性胞子」を形成することができます。これにより、不利な酸素存在下でも生存することが可能となります。

その他

ヘリオバクテリウム科が用いる特徴的な光合成色素であるバクテリオクロロフィル gは、光と酸素にさらされると、クロロフィル aと似た構造を持つ物質に変化することが知られています。

これらの特性から、ヘリオバクテリウム科は、光合成システムの進化や多様性を理解する上で非常に興味深い研究対象となっています。

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