ラフィド藻

ラフィド藻

ラフィド藻は、真核生物のストラメノパイルという大きなグループに含まれる不等毛植物門に属する単細胞の藻類です。分類学的にはラフィド藻綱（Raphidophyceae）として位置づけられています。これらの生物は自身で光合成を行い、生命活動に必要なエネルギーを得る独立栄養生物ですが、含まれる補助色素の違いから、淡水に生息する種は緑色に、海に生息する種の多くは黄褐色に見えるという特徴があります。既知の種は20種に満たない比較的小さな分類群ですが、中には大規模な赤潮を引き起こす種も含まれており、人間活動、特に漁業や養殖産業にとって非常に重要な生物群として認識されています。かつては「盲緑鞭毛虫」や「緑色鞭毛藻（chloromonads, chloromonadophytes）」などとも呼ばれていましたが、現在ではこれらの呼称は、クロロモナス属（Chloromonas）をはじめとする多くの緑色鞭毛虫がラフィド藻綱には含まれないことから、あまり用いられません。

形態

ラフィド藻の細胞は比較的大きく、一般的に30マイクロメートルから100マイクロメートル程度のサイズです。他の不等毛藻類と同様に、細胞の前端近くから2本の鞭毛が伸びています。一本は前方に向かう前鞭毛で、もう一本は後方に向かう後鞭毛です。前鞭毛には、このグループの特徴である管状小毛（マスティゴネマ）が付着しており、主にこの前鞭毛の運動によって推進力を得て移動します。細胞壁や表面を覆う鱗片といった硬い構造を持たず、細胞膜が直接露出しているため、環境に応じて細胞の形が変わりやすい性質があります。光を感知する眼点は存在しません。

細胞の微細構造

細胞の表面近く（外質）には、多数の円盤形の葉緑体が配置されています。これらの葉緑体は、紅藻類との二次共生によって獲得されたと考えられており、4枚の膜に囲まれていますが、最も外側の膜と核膜との物理的な連絡は稀にしか観察されません。葉緑体の内部にピレノイドと呼ばれる構造を持つ種もいます。光合成色素としては、クロロフィルa、c1、c2が含まれています。また、補助色素としてキサントフィル類を多く含みますが、その組成は生息環境によって異なります。これがラフィド藻の色調の違いの要因となります。淡水産の種はボーケリアキサンチンやヘテロキサンチンなどを持ち、緑色に見えます。一方、海産種のほとんどはフコキサンチンとヴィオラキサンチンを含有し、黄褐色を呈します。細胞膜のすぐ下には、トリコシスト（射出装置）やムコシスト（粘液胞）といった構造が見られる種がいます。さらに、微細な脂質の粒が細胞内に散在している種もあり、これらは四酸化オスミウムという試薬でよく染色されるため、透過型電子顕微鏡で観察可能です。

生態

多くのラフィド藻は光合成による独立栄養生活を送りますが、一部の種では他の生物を取り込んで栄養とする混合栄養が可能であるとされています。生息場所としては、水中に浮遊して生活するプランクトンの種が多いですが、砂地の表面で生活する底生性の種も知られています。海産種は海岸近くの沿岸域でよく見られ、淡水産の種は沼地のようなやや酸性の環境で頻繁に観察されます。多くの種が日周鉛直移動を行うことが知られており、これは夜間に無機塩類が豊富な深い層で栄養を吸収し、昼間は光が十分に届く表層に移動して光合成を行うためと考えられています。

生殖は通常、単純な二分裂による無性生殖を繰り返して増殖します。有性生殖の詳しい過程については、まだよく分かっていません。一部の種、例えばシャットネラ属の種は、珪酸質の硬い壁を持つドーム型のシスト（休眠細胞）を基物の表面に形成することが知られています。このシストの状態では、数年にわたる長期的な休眠が可能となります。そのため、特定の環境におけるシストの存在量や動態を調べることは、赤潮の発生を予測する上で重要な情報となります。

分類

ラフィド藻の分類体系は、過去には海産種と淡水産種を別の分類群（科や目、あるいは亜綱）として扱う提案がなされてきましたが、このような体系では海産種のグループが単一の祖先から派生したものではない側系統群となってしまい、生物の進化的な系統関係を正確に反映できませんでした。近年は分子系統解析（生物のDNAやRNAの配列情報を比較する手法）に基づいた分類体系が主流となっています。ここでは、分子系統解析の結果を反映し、1目1科8属からなる山口らの分類体系を参考に示します。

ラフィド藻綱 Raphidophyceae
シャットネラ目 Chattonellales
バクオラリア科 Vacuolariaceae
Chattonella（シャットネラ、海産）
Chlorinimonas（海産・底生）
Fibrocapsa（海産）
Gonyostomum（淡水産）
Haramonas（海産・底生）
Heterosigma（ヘテロシグマ、海産）
Merotricha（淡水産）
Vacuolaria（淡水産）

分子系統解析の結果からは、Fibrocapsa属がラフィド藻の系統樹の中で最も初期に分岐したグループに近い位置にあることが示唆されており、ラフィド藻の祖先は黄褐色をした海産のプランクトンであった可能性が考えられています。淡水産の3属（Gonyostomum, Merotricha, Vacuolaria）は遺伝的にもまとまった単系統群を形成しており、海産種から淡水環境へ一度だけ進出したと考えられています。また、砂地で底生生活を送るChlorinimonasとHaramonasの2属は、それぞれ独立にその生活様式を獲得したと考えられており、強い光が当たる底床環境への適応として、補助色素の組成も収斂的に変化させた可能性が指摘されています。
なお、Olisthodiscus（スベリコガネモ）という藻類もしばしばラフィド藻に含められて議論されることがありますが、微細構造にラフィド藻と異なる特徴があり、分子系統解析の結果でもラフィド藻綱とは別の系統に属することが示唆されています。

人間との関わり

ラフィド藻の中には、赤潮の主要な原因となる種が複数存在します。特に、Chattonella（シャットネラ）、Heterosigma（ヘテロシグマ）、Fibrocapsaといった属の種が大量に増殖すると、海水の色を変化させるだけでなく、魚類などに有害な物質を産生することがあり、養殖産業に壊滅的な経済被害をもたらすことがあります。そのため、これらの種の発生や増殖のメカニズム、および予測手法に関する研究が進められています。

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参考文献

千原光雄 編『バイオディバーシティ・シリーズ（3）藻類の多様性と系統』裳華房、1999年。
Tomas CR Ed. (1997). Identifying Marine Phytoplankton. Academic Press.

関連項目

不等毛藻
ストラメノパイル
赤潮
シスト

外部リンク

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