ラポポートの法則

ラポポートの法則とは、生態地理学において提唱されている仮説の一つで、生物種の地理的な分布範囲が緯度によって変化するというパターンを示しています。この法則によれば、一般的に、植物や動物の緯度方向の分布範囲は、低緯度地域（主に熱帯など）で狭く、高緯度地域に向かうにつれて広がる傾向があると考えられています。

この法則は、1989年にスティーブンス（Stevens）によって、エドゥアルド・ラポポート（Eduardo H. Rapoport）が哺乳類の亜種に関して観察した現象に基づき命名されました。スティーブンスは、この法則が種の多様性の緯度勾配（熱帯で多様性が高い傾向）と関連していると考え、熱帯地域で種の分布範囲が狭いことが、より多くの種が共存できる環境を促進している可能性を指摘しました。その後、この考え方は高度勾配（高高度で範囲が広い）や海洋の深さ勾配にも拡張されて検討されました。ラポポートの法則は、提唱以来、生態学や生物地理学の分野で活発な議論の対象となり、動植物の分布パターンの解明に向けた多くの研究を刺激してきました。スティーブンスの最初の論文は、科学文献で多数引用されています。

しかしながら、ラポポートの法則がどれほど普遍的な現象であるかについては、支持する証拠は必ずしも明確ではなく、曖昧な状況です。例えば、海洋に生息する硬骨魚類の一部は、低緯度で最も広い緯度範囲を示すなど、法則とは逆の傾向を示すことが知られています。一方、淡水魚類の一部は、北緯約40度以北において、この法則で予測される傾向を示すことが報告されていますが、適用範囲は限定的です。その後に発表された多くの研究では、法則を支持する結果が得られたケースもありますが、それを上回る数の例外が発見されていると言われています。たとえ法則に従う傾向が見られる生物群であっても、そのパターンは約40度から50度の緯度帯に限定されるか、少なくともその緯度以北で顕著になる場合が多いことが指摘されています。こうした状況から、ローンデ（Rohde）は、ラポポートの法則は普遍的なものではなく、むしろ局所的な現象を記述している可能性が高いと結論付けています。また、 Chowdhuryらによる生態系モデルを用いたコンピュータシミュレーションでは、この法則を支持する結果は得られなかったという報告もあります。

なぜこのようなパターンが生じるのか、その説明についてはいくつかの仮説が提唱されています。ローンデ（1996）やブラウン（Brown, 1995）は、高緯度地域の種の分布範囲が広いのは、過去の氷河期の影響で、氷河によって狭い範囲に限定されていた種が淘汰された結果だと説明しました。別の説明としては、「気候変動性仮説」または「季節変動性仮説」があります。この仮説では、年間を通して気候変動や季節変動が大きい地域（高緯度地域など）では、多様な環境条件に耐えうる広い気候耐性を持つ種が選択されやすく、結果として分布範囲が広がるという考え方です（Fernandez and Vrba, 2005参照）。

法則を検証するために用いられる研究手法そのものにも、議論の余地があります。最も一般的に使用される方法の一つは、特定の緯度帯（例えば5度刻み）ごとに、その帯に生息する種の緯度範囲の平均値、中央値、または最頻値をプロットするというものです。スティーブンスの最初の論文では、各緯度帯に分布する全ての種の範囲を計算していましたが、この方法には潜在的な問題が指摘されています。それは、たとえ数種であっても、広い緯度範囲を持つ熱帯起源の種が高緯度帯でも計算対象に含まれることで、高緯度地域に生息する種の平均的な緯度範囲を人為的に過大評価してしまう可能性があるためです。一方、高緯度起源で熱帯まで分布を広げる種の数は、熱帯地域で種の多様性がはるかに低いため無視できるほど少ないことが多いです。この問題を回避するために、「中間点法」という別の手法が提案されています。これは、種の分布範囲の中間点が特定の緯度帯に含まれる種のみを計算対象とする方法です。また、野外サンプリングに基づくデータを用いてラポポートの法則を評価する際には、サンプリングの偏りによる見かけ上のパターン（サンプリングアーティファクト）が生じる可能性も考慮する必要があります。種の豊富な地域と乏しい地域で同じ努力量でサンプリングを行った場合、実際には地域の大きさによる範囲の違いがないとしても、種が豊富な地域では範囲が過小評価され、乏しい地域では過大評価される傾向があることが指摘されています。

ラポポートの法則が予測する傾向に反して作用する生物的・非生物的要因も存在します。生物的な例としては、海底無脊椎動物や一部の寄生虫において、寒冷な海域では分散能力が低いことが示されています（これはソーソンの法則に関連する可能性もあります）。非生物的な例としては、熱帯地域は高緯度地域と比較して、より広い緯度範囲（約45度）にわたって温度が比較的均一であるという事実があります。温度は生物の地理的分布を決定する上で最も重要とは言えないまでも、重要な要素の一つであるため、熱帯地域で広い緯度範囲を持つ種が存在することも予測されます。

また、法則の一貫しない結果は、種の持つ特定の形質、例えばその種が進化した時代が、緯度範囲の違いに関わっている可能性を示唆しています。比較的最近熱帯地域で進化した種は、まだ分布範囲を十分に広げる時間がなかったために範囲が狭く、一方で古くから存在する種はより広い範囲に分布を拡大しているという考え方です。

関連項目

Biantitropical distribution (両半球熱帯分布)
ソーソンの法則 (Thorson's rule)

もう一度検索