リボソームRNA

リボソームRNA（rRNA）

リボソームRNA、略してrRNAは、細胞内でタンパク質を合成する装置であるリボソームの主要な構成要素となるRNA分子群です。細胞内に存在する様々なRNA分子の中でも特に豊富であり、全RNAの約7割から8割を占めると言われています。リボソームはrRNAと多数のリボソームタンパク質とから構成されており、生命活動の根幹をなすタンパク質合成反応を触媒する重要な役割を担っています。

リボソームの構成要素

リボソームは、大小二つのサブユニットから構成されています。これらのサブユニットに含まれるrRNAの種類や数は、生物の系統（原核生物か真核生物かなど）によって異なります。含まれるrRNAは、物理的な沈降係数（S値）に基づき命名されるのが一般的です。

原核生物のrRNA

原核生物のリボソームは、50S（大サブユニット）と30S（小サブユニット）から構成されます。

50Sサブユニット：23S rRNAと5S rRNAを含みます。
30Sサブユニット：16S rRNAを含みます。

これらのrRNAをコードする遺伝子群は、クレン古細菌の一部を除き、ゲノム上でオペロン構造を形成していることが多く、一般的には16S rRNA、23S rRNA、5S rRNAの順に並んでいます。この16S rRNAの遺伝子配列は、原核生物の類縁関係や分類、特に細菌の16S rRNA系統解析に広く利用されています。rRNAをコードする遺伝子の領域はrDNAと呼ばれます。

真核生物のrRNA

真核生物のリボソームは、60S（大サブユニット）と40S（小サブユニット）から構成されます。原核生物と同様に、これらのサブユニットは特定の種類のrRNAを含んでいます。

60Sサブユニット：主に28S rRNA、5.8S rRNA、そして5S rRNAを含みます。
40Sサブユニット：主に18S rRNAを含みます。

ただし、これらのS値は生物種によってわずかに異なる場合があります。

rRNAの転写と成熟（ヒトの場合）

ヒトのような真核生物において、大部分のrRNA（28S、5.8S、18S）は、共通の長い単一の転写単位として合成されます。これはrRNA前駆体と呼ばれる約2kb（キロ塩基）の大きなRNA分子です。この前駆体は、核内にある核小体において、RNAポリメラーゼIという酵素によって転写されます。

転写されたrRNA前駆体は、そのままでは機能的なrRNAとして働くことはできません。成熟したrRNAとなるためには、複雑なプロセシング（処理）を経る必要があります。これには、snoRNA（small nucleolar RNA）のような様々な非コードRNAや多数のリボソームタンパク質などが関与します。これらの分子の働きにより、前駆体の中から機能に不要な部分が正確に切り出され、除去されるとともに、特定のヌクレオチドには化学的な修飾が付加されます。これらの段階を経て、最終的に成熟した28S、5.8S、18S rRNA分子が生成されます。

一方、5S rRNAは他のrRNAとは異なり、細胞核内の別の場所で、RNAポリメラーゼIIIという別の酵素によって独立して転写されます。

rRNAの機能

rRNAは単なるリボソームの構造骨格ではありません。タンパク質合成における重要な触媒反応、すなわちmRNAのコドンとtRNAのアンチコドンとの間の認識や、アミノ酸をペプチド鎖として連結する反応（ペプチジル転移反応）において、その触媒活性の中心的な役割を担っていると考えられています。特に23S rRNA（原核生物）や28S rRNA（真核生物）は、このペプチジル転移反応を触媒するリボザイムとして機能することが示唆されています。

このように、rRNAはリボソームの構造形成から、生命活動の根幹をなすタンパク質合成の触媒に至るまで、多岐にわたる重要な機能を持つ分子です。

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