レッドフィールド比

レッドフィールド比とは、海洋の植物プランクトンを構成する主要元素である炭素（C）、窒素（N）、リン（P）が、海水中に存在する溶存栄養塩として、あるいは深層海水全体として、驚くほど一貫した原子比率で存在することを示す概念です。この比率は、アメリカの海洋学者アルフレッド・レッドフィールドにちなんで名付けられました。

発見の経緯

アルフレッド・レッドフィールドは、1930年代に調査船アトランティス号での航海を通じて採取された海洋試料の分析を行いました。彼は、海洋の生物バイオマス、特に植物プランクトンの元素組成と、海水中の溶存栄養塩の比率が類似していることに着目しました。特に、窒素とリンの比率が比較的一定していることを発見し、1934年の論文で発表しました。当初、海水の窒素（硝酸塩）とリン（リン酸塩）の原子比は約20:1に近いと報告しましたが、その後の詳細な分析により、これは平均的に約16:1であると修正されました。さらに、植物プランクトンの主要元素である炭素、窒素、リンの原子比が平均してC:N:P = 106:16:1となることを経験的に導き出しました。これが「レッドフィールド比」の始まりです。

この現象の背景について、レッドフィールドは二つのメカニズムを提案しました。一つは、異なる栄養要求を持つ植物プランクトン種が競争することで、海水の栄養塩組成に適合するように群集全体の元素比が収束するという「生態適応」の考え方です。もう一つは、窒素固定や脱窒といった微生物活動が、海水中の栄養塩比率を生物が必要とする比率に近づけるように調整する「生物学的フィードバック機構」です。レッドフィールドは後に、後者の生物学的フィードバック機構の役割をより重視するようになりました。

比率の意義と維持の仕組み

レッドフィールドが発見した、海水の化学組成と海洋生物の元素組成との一致は、偶然ではないと考えられています。栄養塩が十分に存在する環境下では、多くの植物プランクトンはレッドフィールド比に近い元素組成を持つことが確認されています。海洋表層で生産された有機物は、深層へと沈降し、バクテリアによる分解を受けます。この分解過程で、有機物中の炭素、窒素、リンは、それぞれ二酸化炭素、硝酸塩、リン酸塩として海水中に溶け出します。この溶存無機栄養塩の比率が、深層海水においてレッドフィールド比に近い値を示すことが、広範な観測から確認されています。

この比率が海洋全体で比較的均一に保たれる理由の一つは、元素の海洋内での滞留時間の違いにあります。リンは約10万年、窒素は約2,000年と、これらの元素の滞留時間は海洋全体の混合時間（約1,000年）よりも十分に長いため、海洋内部の栄養塩比率は均一化されやすいのです。しかし、なぜその比率が特定の値、特にN:Pが16に近い値になるのかという根本的な問いに対する明確な答えは、依然として探求が続けられています。近年の研究では、生物の恒常性、特にタンパク質とリボソームRNAの比率が、この普遍的な比率に関係している可能性が示唆されています。

応用と重要性

レッドフィールド比は、海洋の生物地球化学的循環を理解するための基本的な枠組みを提供します。海洋の炭素循環や栄養塩循環をモデル化する上で広く利用されており、地球規模の物質循環を予測する上で不可欠です。また、特定の海域において、植物プランクトンの成長を制限している栄養塩（窒素制限かリン制限かなど）を特定する手がかりともなります。さらに、河川からの栄養塩流入が引き起こす沿岸域での植物プランクトン異常増殖（ブルーム）や、それに続く貧酸素水塊の形成過程を解析する際にも、異なる水塊のレッドフィールド比を比較することで原因を推測する手がかりとなります。持続可能な水資源管理においても、栄養塩比率の制御は重要な手段となり得ます。

標準比からの逸脱と拡張

レッドフィールド比（106:16:1）はあくまで平均的な値であり、実際の海洋環境や個々の生物においてはばらつきが見られます。特に、特定の栄養塩が制限されている環境で育った植物プランクトンの種や、その生活戦略によっては、C:N:P比は大きく変動することが知られています。例えば、窒素制限下ではN:P比は低下し、リン制限下では上昇します。また、海洋の場所や時期によってもレッドフィールド比の平均値は変動することが近年の研究で明らかになっており、レッドフィールドが最初に推定した値よりもわずかに高い平均値（例えば166:20:1）が報告されることもあります。生態系における優占的な植物プランクトン種の構成が、その生態系固有のレッドフィールド比に影響を与える可能性も指摘されており、レッドフィールド比がプランクトン群集構造の指標として機能する可能性も示唆されています。

炭素、窒素、リン以外の元素も、海洋の生態系において重要な役割を果たしています。例えば、珪藻の細胞壁の材料となるケイ素（Si）や、微量ながら植物プランクトンの光合成に不可欠な鉄（Fe）などです。これらの元素を含めた「拡張レッドフィールド比」の概念も提案されています。珪藻を含む群集に対しては、C:Si:N:P = 106:15:16:1のような比率が提唱されています。また、有機物の分解における酸素の消費量も、他の元素の比率と関連しており、例えば酸素（O₂）と窒素の消費比はO₂:N ≈ 138:106といった値が観測されています。特に鉄は、かつて海洋基礎生産の制限要因として注目され、C:N:P:Fe = 106:16:1:0.1-0.001といった拡張比が提案されましたが、海洋試料採取時の汚染が研究上の大きな課題となりました。

標準的なレッドフィールド比からの逸脱や、他の元素を含む拡張比の存在が指摘されているものの、炭素、窒素、リンに関するレッドフィールド比の基本的な考え方は、海洋の生物地球化学システムを理解するための最も重要かつ有用な概念の一つとして、今日でも広く認識されています。広範な観測データが集積されたことで、この比率に関する理解はさらに深まっています。

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