光リン酸化

光リン酸化（こうりんさんか）

光リン酸化とは、光合成の過程で行われる、光のエネルギーを用いたアデノシン三リン酸（ATP）合成反応のことです。植物や藻類、シアノバクテリアなど、光合成を行う生物の細胞内にある葉緑体（シアノバクテリアの場合は細胞膜やチラコイド膜）に存在するチラコイド膜上で進行します。ATPは、生物が生きていく上で必要な様々な活動のエネルギー源として利用される、いわば「エネルギー通貨」であり、光合成においては、その後に続く二酸化炭素の固定反応（カルビンベンソン回路など）に不可欠なエネルギーを供給します。

この反応は、大きく分けて以下のような段階を経て進行します。

1. 光エネルギーの吸収と利用: チラコイド膜には、葉緑素（クロロフィル）やカロテノイドといった光合成色素が存在しています。これらの色素が太陽光を吸収すると、電子がより高いエネルギー準位に励起された状態（励起状態）になります。このエネルギーが光化学系と呼ばれるタンパク質複合体に伝達されます。
2. 水の分解（光分解）: 光化学系IIでは、吸収した光エネルギーを利用して水を分解（光分解）します。水分子（H₂O）は酸素（O₂）、プロトン（H⁺）、そして電子（e⁻）に分解されます。ここで生じた電子が、その後の電子伝達系の始まりとなります。酸素は放出される一方で、プロトンはチラコイドの内腔に蓄積されます。
3. 電子伝達系の進行: 水の分解で生じた電子は、チラコイド膜上に配置された複数のタンパク質複合体からなる電子伝達系を順次流れていきます。光化学系IIからシトクロムb₆f複合体、光化学系Iへと電子が渡される過程で、電子の持つエネルギーが利用されます。特に、シトクロムb₆f複合体を通過する際に、ストロマ（葉緑体の内膜とチラコイド膜に挟まれた空間）からチラコイド内腔へプロトン（H⁺）が能動的に輸送されます。
4. プロトン勾配の形成: 水の光分解によるプロトンの生成と、電子伝達系によるプロトンの輸送によって、チラコイド膜の内腔側ではプロトン濃度が高くなり、ストロマ側では低くなります。これにより、チラコイド膜を挟んでプロトンの濃度勾配と電位差からなる電気化学ポテンシャル勾配が形成されます。内腔は酸性（プロトン高濃度）、ストロマはアルカリ性（プロトン低濃度）になります。
5. ATP合成: チラコイド膜上には、ATP合成酵素（ATPシンターゼ）と呼ばれる巨大なタンパク質複合体が存在します。この酵素は、チラコイド内腔に蓄積された高濃度のプロトンが、濃度勾配に従ってストロマ側へ流れ込む際のエネルギーを利用して、アデノシン二リン酸（ADP）にリン酸（Pi）を結合させてATPを合成します。この機構は、ミトコンドリアで行われる酸化的リン酸化におけるATP合成と同じく、化学浸透圧説に基づいています。

光リン酸化には、主に非循環的電子伝達と循環的電子伝達の二つの経路があります。非循環的電子伝達では、光化学系IIとIの両方が働き、ATPとNADPH（ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸）を生成します。NADPHは、光合成の暗反応で二酸化炭素を還元するために必要な還元力となります。一方、循環的電子伝達は光化学系Iのみが関与し、ATPのみを生成します。生成されたATPとNADPH（非循環的の場合）は、光合成の暗反応へ供給され、糖などの有機物の合成に利用されます。

他のリン酸化反応として、呼吸によって有機物の分解エネルギーを利用する酸化的リン酸化や、特定の酵素反応で基質から直接リン酸を転移する基質レベルのリン酸化がありますが、光リン酸化は「光エネルギー」を直接利用する点が大きく異なります。光リン酸化によって生成されるATPは、地球上のほぼ全ての生命活動を支える根幹的なエネルギーの流れの出発点と言えるでしょう。

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