光呼吸

光呼吸

光呼吸とは

光呼吸（ひかりこきゅう、こうこきゅう、photorespiration）とは、植物が光を浴びている時に起こる、通常の呼吸（酸素を使って有機物を分解しエネルギーを得る酸化的リン酸化）とは異なる生理現象です。この過程では、植物は酸素を消費し、二酸化炭素を発生させます。これは光合成とは逆の反応のように見えます。環境条件、例えば空気中の二酸化炭素濃度が低い場合や温度が高い場合などでは、この光呼吸の速度が光合成による二酸化炭素の吸収速度を上回ることもあり、植物の生育に影響を与えることがあります。

発生のメカニズム

光呼吸が発生する主な原因は、光合成の炭酸固定において中心的な役割を担う酵素、リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（RubisCO）の性質にあります。RubisCOは、光合成に必要なリブロースビスリン酸（RuBP）と二酸化炭素を結びつける（カルボキシラーゼ活性）だけでなく、誤って酸素と反応させてしまう（オキシゲナーゼ活性）という二つの働きを持っています。つまり、RuBPに対して、光合成に必要な二酸化炭素と光呼吸を引き起こす酸素が競合する関係にあるのです。

RubisCOが酸素と反応すると、RuBPは分解され、2-ホスホグリコール酸という物質が生成されます。この2-ホスホグリコール酸は植物にとって不要な、あるいは有害な物質であり、これを無毒化し再利用するために複雑な代謝経路（グリコール酸経路とも呼ばれる）を経ます。この経路にはいくつかの細胞小器官（葉緑体、ペルオキシソーム、ミトコンドリア）が関与し、グリコール酸などが生成された後、部分的に酸化される過程で二酸化炭素が放出されます。この一連の反応には、光合成の明反応で生成されたエネルギー物質であるATPやNADPHの一部が消費されます。

光合成とのバランス：補償点

一般的な植物（C3植物）において、光合成による二酸化炭素の固定速度と、光呼吸による二酸化炭素の放出速度がちょうど釣り合い、見かけ上の二酸化炭素の出入りがゼロになる時の空気中の二酸化炭素濃度を「補償点（CO2補償点）」と呼びます。補償点よりも二酸化炭素濃度が高い環境では、光合成速度が光呼吸速度を上回り、植物は成長のために二酸化炭素を吸収できます。一方、補償点よりも濃度が低いと、光呼吸による二酸化炭素放出が光合成の吸収を上回り、植物は成長できません。

この補償点は温度によって変動します。温度が高くなると、RubisCOのオキシゲナーゼ活性（酸素と反応する働き）がカルボキシラーゼ活性（二酸化炭素と反応する働き）に比べて相対的に高まるため、光呼吸が促進されます。結果として、光合成速度と光呼吸速度が釣り合うためには、より高い二酸化炭素濃度が必要となり、補償点は上昇します。

C4植物における光呼吸

トウモロコシやサトウキビなどのC4植物は、光呼吸がほとんど起こらないという特徴を持っています。これは、C4植物が独自の光合成機構（C4型光合成）を発達させているためです。C4植物では、大気中の二酸化炭素はまず葉肉細胞で効率的に捕捉され、オキサロ酢酸などの有機酸の形に変換されて濃縮されます。この濃縮された二酸化炭素が、光合成の炭酸固定を担うRubisCOが存在する維管束鞘細胞へと運ばれます。

維管束鞘細胞内では、運ばれてきた有機酸から高濃度の二酸化炭素が放出され、RubisCOに供給されます。このようにRubisCOの周囲で二酸化炭素濃度が非常に高く保たれるため、酸素とRuBPが反応するオキシゲナーゼ活性が強く抑制されます。加えて、維管束鞘細胞内の酸素濃度自体も低い傾向にあります。この結果、C4植物では光呼吸がほとんど起こらず、乾燥や高温といった光呼吸が起こりやすい環境でも効率的に光合成を行うことができます。

なぜ光呼吸が存在するのか？

光呼吸は、光合成で得たエネルギー（ATPやNADPH）を消費し、せっかく固定した二酸化炭素の一部を放出してしまい、見かけ上は光合成の効率を下げる「無駄な反応」のように見えるかもしれません。しかし、光合成を行う多様な生物においてRubisCOがオキシゲナーゼ活性を持つ性質が進化的に保存されていることから、光呼吸には何らかの生物学的な意味や必要性があると考えられています。いくつかの説が提唱されています。

1. 光阻害の回避: 光合成に必要な二酸化炭素が不足している状況で強い光エネルギーを受け続けると、光合成システムに過剰なエネルギーが蓄積し、ダメージを受ける「光阻害」を引き起こすことがあります。光呼吸はこの過剰なエネルギーを消費することで、光合成システムを保護し、光阻害を防ぐ役割を果たしている可能性があります。

2. 活性酸素の除去: 別の説では、RubisCOが酸素と反応する過程で、植物にとって有害な活性酸素種が発生しやすくなることが指摘されています。通常の空気中の酸素・二酸化炭素濃度比では、RubisCOのオキシゲナーゼ活性によって活性酸素が発生しやすい状況にあります。光呼吸の代謝経路は、この有害な活性酸素を処理・除去するためのメカニズムとして機能しているという考え方です。C4植物が光呼吸をほとんど行わないのは、 RubisCO周辺の二酸化炭素濃度を高く保つことでオキシゲナーゼ活性を抑制し、活性酸素の発生自体を抑えることができるためと考えられています。

これらの説は、光呼吸が単なる無駄な反応ではなく、植物が様々な環境条件下で生存し、光合成システムを維持するための、複雑な適応戦略の一部である可能性を示唆しています。

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