原形質流動、または細胞質流動とは、生きた細胞内で
原形質が流れる現象を指します。この動きは
植物細胞において特に顕著で、細胞の外観が変わらない運動を狭義に捉えたものですが、
アメーバ運動のように細胞全体が動く場合も含まれます。
この
原形質流動は、細胞内の小器官や生体分子を効果的に輸送するための重要な機能を持ちます。エネルギー源としてATPを利用し、細胞の骨格を形成するマイクロフィラメント(アクチン)とモータータンパク質(ミオシンなど)の相互作用によって、その流動が生じます。このメカニズムは、動物の
筋肉が収縮する際の動きと非常に似た仕組みです。
原形質流動には、細胞の種類によって様々な運動様式が存在します。
1.
周回型
液胞が発達した
植物細胞で典型的に見られるこの流動では、細胞質は
液胞膜と細胞膜の間を一方向に周回します。たとえば、シャジクモの節間細胞では、その流速は毎秒およそ80マイクロメートルに達します。
2.
循環型
液胞内で
原形質が細い糸状に循環するスタイルで、ムラサキツユクサや
タマネギなどに見られます。
3.
往復型
粘菌の変形体で観察されるこのスタイルでは、
原形質の流れが周期的に方向を変え、2〜3分の周期で行き来します。一方向の最高流速は毎秒約1ミリメートルです。
研究の歴史
原形質流動の研究は、
1772年に
イタリアのボナヴェントゥラ・コルティがシャジクモの細胞内容が循環運動を行っていることを発表したことから始まりました。しかしこの発表はあまり注目を集めませんでした。
その後
1807年にドイツの
植物学者ルドルフ・トレヴィラーヌスがこの現象を再発見しましたが、彼はそれを細胞内の温度の不均一性による
対流現象と考えていました。
原形質流動の発生機構が明らかになったのは20世紀中頃で、
神谷宣郎らの研究によるものでした。
1956年に彼らは、
原形質の
ゾル=
ゲル界面での能動的な“すべり”が
原形質流動を引き起こすという滑り説を提唱しました。その流動力はアクチンとミオシンの相互作用に起因すると考えられていましたが、
1974年にはシャジクモ類からアクチンフィラメントが同定され、
1994年には車軸藻からミオシンが確認され、このメカニズムの正当性が確立されました。
関連項目
原形質流動は細胞内のダイナミクスを理解する上で非常に重要な現象であり、細胞
生物学の基本的な要素の一つとして多くの研究が行われています。