配偶子嚢接合

配偶子嚢接合（はいぐうしのうせつごう）

配偶子嚢接合は、菌類や藻類に見られる有性生殖の形態の一つです。この生殖様式の特徴は、独立した遊泳性あるいは非遊泳性の配偶子が形成されず、代わりに配偶子を含む構造である「配偶子嚢」そのものが直接融合するという点にあります。

接合菌類における配偶子嚢接合

接合菌類は、配偶子嚢接合を典型的・普遍的に行う群として知られています。例えば、身近なカビであるケカビ（Mucor）の場合、互いに親和性のある2つの菌株が近づくと、それぞれの菌糸から特別な枝が伸び始めます。これらの枝は互いに向かって伸長し、先端部分がやや太く丸みを帯びて膨らみます。この膨大した部分が将来の配偶子嚢となります。

両側の枝の先端が接触すると、接触面よりも基部側に隔壁が生じ、先端の膨大部が親の菌糸から区切られます。このようにして形成された2つの配偶子嚢は、先端同士で密着し、次第にその間の壁が溶解して内容物が融合します。この融合の結果、厚い壁に覆われた球形の細胞が形成されます。これを接合子嚢（あるいは接合胞子嚢）と呼びます。接合子嚢の内部では、融合した両側の核が対になって増殖した後、減数分裂を経て、最終的に多数の接合胞子（耐久性のある胞子）が形成されます。

接合菌類では、このように菌糸の先端細胞が直接融合するため、独立した配偶子が確認できません。しかし、この融合する細胞は複数の核を含み、それぞれの核が配偶子の核に相当すると考えられます。そのため、この細胞を配偶子嚢と見なし、配偶子がその内部で分化しないまま、配偶子嚢同士が接合するという捉え方がされます。これが「配偶子嚢接合」という名称の由来です。

接合菌類の中には、ケカビのように栄養体菌糸とは形態的にはっきりと区別できる配偶子嚢を形成するものが多い一方、一部には通常の菌糸がそのまま接合するものもあります。また、接合する配偶子嚢は、形態や大きさが等しい（等配偶子嚢接合）場合が多いですが、クサレケカビ（Rhizopus）など、大小の差が見られる（異配偶子嚢接合）種類も存在します。この場合、大きい方を雌性、小さい方を雄性と見なすことがあります。接合様式も多様で、ケカビでは両側の配偶子嚢が均等に融合するように見えますが、クサレケカビなどでは、雄性配偶子嚢の内容が雌性配偶子嚢へと流れ込むようにして融合が進む例も知られています。

卵菌類における配偶子嚢接合

かつて菌類に分類されていた卵菌類（現在ではストラメノパイル類とされることが多い）の一部にも、配偶子嚢接合と見なせる生殖様式が見られます。例えば、水中に生育するミズカビ（Saprolegnia）などでは、菌糸の側面に丸く膨らんだ構造が形成されます。これが雌性配偶子嚢であり、「生卵器（いくらんき）」と呼ばれます。生卵器の内部では減数分裂が行われ、単相の核を持った複数の卵胞子（雌性配偶子に相当）が形成されます。

一方、雄性配偶子嚢は、生卵器の周囲の菌糸から伸長した細い菌糸枝として生じます。この雄性配偶子嚢は生卵器の表面に接触すると、生卵器の壁を貫通して内部へと伸長し、内部の卵胞子と個別に接合します。この過程で受精管が形成され、雄性配偶子嚢の内容（核）が卵胞子に送り込まれることで受精が完了します。

卵菌類の場合、接合が行われるのは生卵器（雌性配偶子嚢）と雄性配偶子嚢の接触面ですが、生卵器の内部にはすでに卵胞子という明確な雌性配偶子が分化しています。そのため、これを「配偶子嚢接合」と呼ぶこともありますが、雌性配偶子（卵胞子）が分化していることを考慮して、「配偶子配偶子嚢接合」と呼んで区別することもあります。

このように、配偶子嚢接合は、独立した配偶子の形成段階を経ずに、配偶子を含む構造そのものが融合することで行われる、比較的に原始的な有性生殖の様式であると考えられています。その具体的なプロセスは、生物群によって多様なバリエーションが見られます。

参考文献：
ジョン・ウェブスター著, 椿啓介, 三浦宏一郎, 山本昌木 訳. 『ウェブスター菌類概論』講談社, 1985年.

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