A-DNA

A型DNA（A-DNA）

DNA分子が取りうる様々な立体構造の中で、特に二重らせん構造は中心的な役割を果たします。A型DNA（A-DNA）は、標準的なB型DNAや非正統的なZ型DNAと並んで、生物学的な重要性を持つ主要な二重らせん形態の一つとして知られています。

構造的特徴

A-DNAはB-DNAと同様に右巻きの二重らせん構造を形成し、らせん状の主溝と副溝を持ちます。しかし、詳細な構造パラメータには明確な違いが見られます。A-DNAは、B-DNAと比較してより幅広く、短く、密度の高い構造をとります。

具体的な構造パラメータは以下の通りです。

• - らせん一回転あたりの塩基対数: A-DNAはB-DNAよりも多くの塩基対が一回転に含まれます。これはねじれ角が小さいことを意味します。
• - 塩基対間の距離（rise）: らせん軸に沿った隣接する塩基対間の距離は、B-DNAより短くなっています。このため、同じ数の塩基対から構成される場合、A-DNAの全長はB-DNAよりも約20〜25%短くなります。
• - らせん直径: B-DNAよりも直径が大きくなります。
• - 溝の形状: 主溝はより深く、狭くなる一方で、副溝は幅広く、浅い形状を呈します。

これらの特徴により、A-DNAはらせん軸に対して塩基対が直交せず、より傾いた配置をとるため、全体として圧縮されたような、詰まった外観となります。

発見と形成条件

A型およびB型のDNA構造の存在は、著名な科学者であるロザリンド・フランクリンによって発見され、命名されました。彼女はX線回折実験を通じて、特に湿度を低くする（脱水）条件下でDNAがA型構造に変化することを明らかにしました。このような脱水環境はDNAの結晶を作製する際によく用いられるため、これまでに決定された多くのDNA結晶構造はA型として観測されています。

他の核酸におけるA型類似構造

興味深いことに、A型DNAに見られるらせん構造に類似した形態は、DNA分子だけでなく、RNA分子が形成する二重らせんや、DNA鎖とRNA鎖が対になったDNA-RNAハイブリッド二重らせんでも観察されます。これは、これらの核酸分子の糖部分（リボース）の立体構造が、A型様のらせんを形成しやすい性質を持つためと考えられています。

生物学的機能と役割

DNAが水分を失うとA型構造へと変換される性質は、生物において重要な役割を果たしている可能性があります。例えば、極度に乾燥した環境下で生存する細菌では、DNAがA型構造をとることで損傷から保護されているという説があります。

また、DNAに特定のタンパク質が結合する際にも、局所的にDNAから水分子が排除されることで、DNA構造がB型からA型へと変化することがあります。これは、特にウイルスの構造解析などで示されています。

特に注目されている機能の一つに、バクテリオファージなどのウイルスが自身のDNAを小さな殻（キャプシド）の中に詰め込む際の機構への関与があります。ウイルスのDNA充填モーターは、B型DNAよりも短いA型DNAの特性を利用していると考えられています。DNAが構造的に変化すること自体が、このモーターを動かすための大きなエネルギー源となっている可能性が示唆されています。

二つの蛍光色素を用いたFRET（蛍光共鳴エネルギー移動）測定などの実験から、ウイルスの生体モーターによるDNA充填過程において、DNAがB型から約24%短縮されたA型に近い中間体構造を一時的にとることが示されています。提唱されているモデルでは、ATPの加水分解によって生じるエネルギーが、DNA周囲の水分量を制御するタンパク質の構造変化を促し、これによりDNAの脱水と再水和、すなわちA型とB型間の構造変化が繰り返されます。このDNAの伸縮サイクルが、タンパク質によるDNAへの結合と解離のサイクルと協調することで、DNAがキャプシド内部へと効率的に送り込まれる動きが生み出されると考えられています。このように、A-DNA構造への可逆的な変化は、生命現象におけるエネルギー変換と分子輸送の巧妙な仕組みに関わっている可能性があります。

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