DNA超らせん
DNA超らせん（ディーエヌエーちょうらせん）は、DNAの基本的な構造である二重らせんが、さらに全体としてねじれたり巻き付いたりしてできる、より複雑な立体構造を指します。これはDNAスーパーコイルとも呼ばれ、特に閉じた環状DNA分子や、線状DNAであってもタンパク質などによって拘束された領域に多く見られます。
細胞内のDNAは、通常の状態では二本の鎖が反平行に並び、約10.5塩基対ごとに右巻きのらせんを形成しています。この局所的ならせんの巻き付きを「ツイスト」と呼び、その数をツイスト数（Tw）で表します。もし、このツイスト数を本来の状態から変化させようとすると、DNA分子全体に構造的なひずみが生じます。このひずみが、分子全体が大きくねじれることで解消され、生み出されるのがDNA超らせんです。
例えば、ひずみのない環状DNA分子のツイスト数を減らす（二重らせんを巻き戻す）と、分子全体が逆向きにねじれた「負の超らせん」構造をとります。逆にツイスト数を増やす（過剰に巻き付ける）と、分子全体が同じ向きにねじれた「正の超らせん」構造となります。これらの超らせん構造は、あたかもコードが複雑に絡み合ったような形（プレクトネミック型やインターワインド型）や、コイル状に巻き付いた形（トロイダル型やソレノイダル型）として現れます。負の超らせんは左巻きのトロイダル型を、正の超らせんは右巻きのトロイダル型をとりやすいことが知られています。この分子全体がねじれて交差する様子を「ライズ」と呼び、その数をライジング数（Wr）で表現します。
DNAのトポロジー（空間的な結びつき方）を数学的に表現するために、「リンキング数（Lk）」という概念が用いられます。リンキング数は、ツイスト数（Tw）とライジング数（Wr）の合計として定義されます（Lk = Tw + Wr）。ひずみのない状態のリンキング数（Lk0）を基準として、実際のリンキング数との差（ΔLk = Lk - Lk0）を見ることで、超らせんの程度と向きを知ることができます。ΔLkが負であれば負の超らせん、正であれば正の超らせんを示します。興味深いことに、同じΔLkを持つDNA分子でも、ΔTwとΔWrの値は変わり得ます。例えば、負のΔLkを持つ分子は、二重らせんが少しほどけた状態（ΔTwが負）であるか、あるいは二重らせんはほどけていないが全体が負の超らせんとして巻いた状態（ΔWrが負）であるか、あるいはその中間かのいずれかの形を、鎖を切断することなく相互に変換することができます。この性質から、負の超らせんはDNAの二重らせんをほどきやすくする傾向があると言え、これは遺伝子の複製や転写といったプロセスでDNA鎖を開く際に極めて重要となります。
DNAの長さが異なると、同じΔLkでも超らせんの程度が異なります。このため、異なるDNA分子間で超らせんの程度を比較する際には、「超らせん密度（σ）」という指標が用いられます。これはΔLkをLk0で割った値（σ = ΔLk/Lk0）として定義されます。
細胞内では、DNA超らせんはゲノムDNAの物理的な組織化と機能に深く関わっています。多くの真正細菌のゲノムDNAは環状であり、全体として負の超らせん構造をとっています。これは、DNA gyraseという酵素がATPエネルギーを利用して積極的に負の超らせんを導入しているためです。DNA gyraseと、超らせんを解消する働きを持つtopoisomerase Iという別の酵素とのバランスによって、ゲノム全体の超らせん密度が適切に制御されています。負の超らせんは、ゲノムをコンパクトに折り畳み（核様体形成）、同時にDNAの二重らせんが局所的にほどけやすくすることで、DNA複製や転写といった生命活動を効率的に行うことを可能にしています。
一方、真核細胞のゲノムDNAは線状ですが、全体としては負の超らせん構造を持っています。真核細胞はDNA gyraseを持ちませんが、DNAがヒストンタンパク質に巻き付いてヌクレオソームという構造を作る際に、自動的に負の超らせん（左巻きのトロイダル型）が導入されます。ゲノムのほとんどはヌクレオソームが連なったクロマチン構造として存在しており、この中に負の超らせんが収納されています。ヌクレオソーム構造が変化することで、収納されていた負の超らせんが解放され、DNA鎖の開裂が促されます。このように、ヌクレオソームはゲノムをコンパクトにするだけでなく、遺伝子情報の読み出し（転写）などを調節する機能も担っています。実際、ゲノム全体の超らせん状態と転写活性の間には密接な関連があることが示されています。
特殊な例として、多くの耐熱性細菌はreverse gyraseという酵素を持ちます。この酵素は試験管内では正の超らせんを導入する活性を示しますが、生体内では必ずしも正の超らせんを積極的に作っているわけではないようです。むしろ、高温環境下で不安定になりやすいDNAのほどけた部分を素早く二重鎖に戻す（リナチュラーゼ活性）ことで、ゲノムを保護する役割を果たしていると考えられています。
細胞の様々な活動、特にDNAの複製や転写の進行は、DNAの二重らせんにひずみを生じさせ、周囲の超らせん状態を変化させることが知られています。これらのひずみが適切に解消されないと、生命活動が阻害されてしまいます。こうしたDNA超らせん状態を精密に制御しているのが、トポイソメラーゼと呼ばれる酵素群です。トポイソメラーゼはDNA鎖を一時的に切断し、その切断面を通じて別のDNA鎖を通すことで、DNAのリンキング数を変化させ、超らせんを解消または導入する働きをします。反応機構の違いから、I型とII型に分類されます。特にII型トポイソメラーゼは、DNA複製後に生じる娘DNA分子間の絡まり（カテナン）を解消する機能を持っており、これは細胞分裂において姉妹染色分体を正確に分離するために不可欠です。
また、染色体構造の形成に関わるコンデンシンというタンパク質複合体も、ATPのエネルギーを使ってDNA鎖に正のねじれを与える活性を持っています。ただし、これはDNAを切断・再結合するわけではないため、トポイソメラーゼとは異なる機構で働きます。コンデンシンは、この活性を通じてDNA繊維の折り畳みを助け、姉妹染色分体の分離を促進していると考えられています。このように、DNA超らせんは、単なる物理的な構造ではなく、細胞核内でのDNAの機能とダイナミクスを支える重要な要素なのです。
細胞内のDNAは、通常の状態では二本の鎖が反平行に並び、約10.5塩基対ごとに右巻きのらせんを形成しています。この局所的ならせんの巻き付きを「ツイスト」と呼び、その数をツイスト数（Tw）で表します。もし、このツイスト数を本来の状態から変化させようとすると、DNA分子全体に構造的なひずみが生じます。このひずみが、分子全体が大きくねじれることで解消され、生み出されるのがDNA超らせんです。
例えば、ひずみのない環状DNA分子のツイスト数を減らす（二重らせんを巻き戻す）と、分子全体が逆向きにねじれた「負の超らせん」構造をとります。逆にツイスト数を増やす（過剰に巻き付ける）と、分子全体が同じ向きにねじれた「正の超らせん」構造となります。これらの超らせん構造は、あたかもコードが複雑に絡み合ったような形（プレクトネミック型やインターワインド型）や、コイル状に巻き付いた形（トロイダル型やソレノイダル型）として現れます。負の超らせんは左巻きのトロイダル型を、正の超らせんは右巻きのトロイダル型をとりやすいことが知られています。この分子全体がねじれて交差する様子を「ライズ」と呼び、その数をライジング数（Wr）で表現します。
DNAのトポロジー（空間的な結びつき方）を数学的に表現するために、「リンキング数（Lk）」という概念が用いられます。リンキング数は、ツイスト数（Tw）とライジング数（Wr）の合計として定義されます（Lk = Tw + Wr）。ひずみのない状態のリンキング数（Lk0）を基準として、実際のリンキング数との差（ΔLk = Lk - Lk0）を見ることで、超らせんの程度と向きを知ることができます。ΔLkが負であれば負の超らせん、正であれば正の超らせんを示します。興味深いことに、同じΔLkを持つDNA分子でも、ΔTwとΔWrの値は変わり得ます。例えば、負のΔLkを持つ分子は、二重らせんが少しほどけた状態（ΔTwが負）であるか、あるいは二重らせんはほどけていないが全体が負の超らせんとして巻いた状態（ΔWrが負）であるか、あるいはその中間かのいずれかの形を、鎖を切断することなく相互に変換することができます。この性質から、負の超らせんはDNAの二重らせんをほどきやすくする傾向があると言え、これは遺伝子の複製や転写といったプロセスでDNA鎖を開く際に極めて重要となります。
DNAの長さが異なると、同じΔLkでも超らせんの程度が異なります。このため、異なるDNA分子間で超らせんの程度を比較する際には、「超らせん密度（σ）」という指標が用いられます。これはΔLkをLk0で割った値（σ = ΔLk/Lk0）として定義されます。
細胞内では、DNA超らせんはゲノムDNAの物理的な組織化と機能に深く関わっています。多くの真正細菌のゲノムDNAは環状であり、全体として負の超らせん構造をとっています。これは、DNA gyraseという酵素がATPエネルギーを利用して積極的に負の超らせんを導入しているためです。DNA gyraseと、超らせんを解消する働きを持つtopoisomerase Iという別の酵素とのバランスによって、ゲノム全体の超らせん密度が適切に制御されています。負の超らせんは、ゲノムをコンパクトに折り畳み（核様体形成）、同時にDNAの二重らせんが局所的にほどけやすくすることで、DNA複製や転写といった生命活動を効率的に行うことを可能にしています。
一方、真核細胞のゲノムDNAは線状ですが、全体としては負の超らせん構造を持っています。真核細胞はDNA gyraseを持ちませんが、DNAがヒストンタンパク質に巻き付いてヌクレオソームという構造を作る際に、自動的に負の超らせん（左巻きのトロイダル型）が導入されます。ゲノムのほとんどはヌクレオソームが連なったクロマチン構造として存在しており、この中に負の超らせんが収納されています。ヌクレオソーム構造が変化することで、収納されていた負の超らせんが解放され、DNA鎖の開裂が促されます。このように、ヌクレオソームはゲノムをコンパクトにするだけでなく、遺伝子情報の読み出し（転写）などを調節する機能も担っています。実際、ゲノム全体の超らせん状態と転写活性の間には密接な関連があることが示されています。
特殊な例として、多くの耐熱性細菌はreverse gyraseという酵素を持ちます。この酵素は試験管内では正の超らせんを導入する活性を示しますが、生体内では必ずしも正の超らせんを積極的に作っているわけではないようです。むしろ、高温環境下で不安定になりやすいDNAのほどけた部分を素早く二重鎖に戻す（リナチュラーゼ活性）ことで、ゲノムを保護する役割を果たしていると考えられています。
細胞の様々な活動、特にDNAの複製や転写の進行は、DNAの二重らせんにひずみを生じさせ、周囲の超らせん状態を変化させることが知られています。これらのひずみが適切に解消されないと、生命活動が阻害されてしまいます。こうしたDNA超らせん状態を精密に制御しているのが、トポイソメラーゼと呼ばれる酵素群です。トポイソメラーゼはDNA鎖を一時的に切断し、その切断面を通じて別のDNA鎖を通すことで、DNAのリンキング数を変化させ、超らせんを解消または導入する働きをします。反応機構の違いから、I型とII型に分類されます。特にII型トポイソメラーゼは、DNA複製後に生じる娘DNA分子間の絡まり（カテナン）を解消する機能を持っており、これは細胞分裂において姉妹染色分体を正確に分離するために不可欠です。
また、染色体構造の形成に関わるコンデンシンというタンパク質複合体も、ATPのエネルギーを使ってDNA鎖に正のねじれを与える活性を持っています。ただし、これはDNAを切断・再結合するわけではないため、トポイソメラーゼとは異なる機構で働きます。コンデンシンは、この活性を通じてDNA繊維の折り畳みを助け、姉妹染色分体の分離を促進していると考えられています。このように、DNA超らせんは、単なる物理的な構造ではなく、細胞核内でのDNAの機能とダイナミクスを支える重要な要素なのです。
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