レチナール

レチナール：視覚と生命を繋ぐ分子

レチナールは、動物の視覚において中心的な役割を果たすポリエンの発色団です。レチンアルデヒドとも呼ばれるこの分子は、オプシンと呼ばれるタンパク質と結合することで、光を感知する視覚色素を形成します。この視覚色素は、光エネルギーを化学信号に変換し、最終的に脳で視覚情報として認識される過程を担っています。

しかし、レチナールの役割は視覚にとどまりません。ある種の微生物においては、レチナールが光を代謝エネルギーに変換する反応に関与していることが知られています。これは、レチナールが生命活動における光エネルギー利用においても重要な役割を持つことを示しています。

ビタミンAとレチナールの関係

レチナールは、ビタミンAの主要な活性型の一つです。ビタミンAには様々な形態がありますが、それらは最終的にレチナールに変換され、視覚やその他の生理機能に利用されます。逆に、レチナールはビタミンAがなければ生成されないため、レチナールはビタミンAの指標ともいえます。動物がレチナールを摂取した場合、それは直接ビタミンAとして機能します。ただし、レチナールに変換可能なビタミンの種類や効率は、生物種によって異なります。かつてレチネンと呼ばれていたレチナールは、ビタミンAアルデヒドであることが明らかになった後に改名されました。

脊椎動物は、肉から直接レチナールを摂取するか、植物などに含まれるカロテノイド（α-カロテン、β-カロテンなど）からレチナールを生成します。β-クリプトキサンチンなどのキサントフィルからもレチナールが合成されます。しかし、全てのカロテノイドがレチナールに変換できるわけではなく、肉食動物の中にはカロテノイドからのレチナール生成能力が低い種も存在します。また、レチノールやレチノイン酸といったビタミンAの他の活性型も、レチナールから合成されます。

無脊椎動物では、昆虫やイカなどは、ヒドロキシル化されたレチナール誘導体を視覚系で使用しています。これらの誘導体は、他のキサントフィルから変換されたものです。

ビタミンA代謝

生物体内では、カロテノイドの酸化的開裂によってレチナールが生成されます。例えば、β-カロテンはβ-カロテン-15,15'-モノオキシゲナーゼやβ-カロテン-15,15'-ジオキシゲナーゼによって酸化され、2分子のレチナールを生成します。

レチナールは、ビタミンAの貯蔵形態であるレチノールと相互変換可能です。この反応は、レチノールデヒドロゲナーゼ(RDHs)やアルコールデヒドロゲナーゼ(ADHs)によって触媒されます。また、レチナールは酸化されてレチノイン酸になることもでき、この反応はレチンアルデヒドデヒドロゲナーゼ(RALDHs)やレチノールデヒドロゲナーゼによって触媒されます。レチノイン酸は、重要なシグナル伝達分子として機能するビタミンA酸です。

視覚におけるレチナールの役割

視覚において、レチナールはオプシンと結合して視覚色素を形成します。ヒトの網膜では、11-シス-レチナールが光を吸収すると、全-トランス-レチナールへと異性化します。この構造変化がオプシンに伝わり、一連の化学反応を引き起こし、最終的に脳に光信号が伝達されます。レチナールとオプシンの結合様式は、吸収する光の波長を決定し、色覚を担っています。

オプシン：レチナールと結合するタンパク質

オプシンは、[網膜]]の視細胞に存在するタンパク質で、7回膜貫通型のGタンパク質共役受容体]です。レチナールは、オプシン上のリシン残基とシッフ塩基結合を形成して結合します。この結合によって形成されるレチニリデンは、オプシンの機能に必須です。ウシ[[ロドプシンは、初めてX線結晶構造が解明されたGPCRです。哺乳類はレチナールのみを使用しますが、他の動物種では、3,4-ジデヒドロレチナール、3-ヒドロキシレチナール、4-ヒドロキシレチナールなどのレチナール誘導体が使用されています。

視覚サイクル

視覚サイクルは、光によって異性化したレチナールを元の状態に戻す一連の反応です。このサイクルによって、網膜は継続的に光を感知することができます。哺乳類の桿体細胞では、網膜色素上皮細胞(RPE)と視細胞外節において、様々な酵素が協調的に働いてこのサイクルを進行させています。ショウジョウバエのninaB酵素は、レチナール合成とシス-トランス異性化の両方の活性を持ちます。

細菌ロドプシン

細菌にもレチナールを利用した光受容タンパク質が存在します。バクテリオロドプシン、チャネルロドプシン、ハロロドプシンなどは、動物の視覚系とは独立に進化した光駆動型イオンポンプやイオンチャネルです。これらの分子はレチナールを利用していますが、動物のオプシンとは進化的に異なるため、レチナール利用は収斂進化の一例といえます。

歴史

アメリカの生化学者ジョージ・ワルドは、1958年までに視覚サイクルの詳細を明らかにし、この功績により1967年にノーベル生理学・医学賞を受賞しました。

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