窒素循環

窒素循環とは

地球上における窒素循環とは、大気圏、岩石圏、生物圏といった異なる領域間で窒素原子が継続的に移動し、様々な化学的な姿に変化しながら巡る一連のプロセスを指します。これは炭素循環などと並び、地球全体の物質とエネルギーの流れを司る重要な生物地球化学的循環の一つです。生命にとって窒素は、タンパク質や核酸といった細胞を構成し、生命活動を維持するために必須の生体分子の主要成分であり、欠かせない元素です。

循環の主な過程

窒素は循環の中で、窒素ガス（N₂）、アンモニウムイオン（NH₄⁺）、亜硝酸イオン（NO₂⁻）、硝酸イオン（NO₃⁻）など、多様な化学形態をとります。これらの形態間の変換の多くは、特定の能力を持つ微生物群によって行われます。

地球上の窒素の最大の貯蔵場所は大気であり、その約78%が窒素ガス（N₂）として存在しています。しかし、この窒素ガスは非常に安定しており、ほとんどの生物はそのままでは利用できません。生物が窒素ガスを利用可能な形に変換する最初の重要なステップが窒素固定です。

窒素固定は、限られた種類の微生物（主にバクテリアやアーキア）が行う化学プロセスで、大気中の窒素ガスをアンモニア（通常はイオン化してアンモニウムとして存在）に変換します。この能力を持つ微生物を窒素固定菌と呼びます。代表的な例としては、マメ科植物の根に共生し、根に根粒と呼ばれる構造を作る根粒菌が有名ですが、酸素を必要とする好気性菌から酸素を嫌う嫌気性菌まで、様々な種類の窒素固定菌が存在します。真核生物自体が窒素固定能力を持つ例は知られていません。

微生物によって固定されたアンモニウムイオンは、硝化と呼ばれるプロセスを経てさらに酸化されます。まず、亜硝酸菌と呼ばれる細菌がアンモニウムイオンを亜硝酸イオン（NO₂⁻）に変換します。続いて、硝酸菌と呼ばれる別の細菌が亜硝酸イオンを硝酸イオン（NO₃⁻）へと酸化します。多くの植物や菌類は、主にこの硝酸イオンの形で土壌や水中の窒素を吸収し、アミノ酸やタンパク質、核酸といった自らの生体物質を合成します（同化）。これらの有機物中の窒素は、植物を食べる動物や、動物の死骸、排出物を分解する微生物によって食物連鎖や分解過程を通じて他の生物へと取り込まれていきます。

有機物として生物体内に取り込まれた窒素は、生物の死骸や排出物となって環境中に放出されると、分解者によって再びアンモニウムイオンに戻されます。

循環の過程で生じた硝酸イオンの一部は、脱窒菌と呼ばれる微生物によって、段階的に還元され、最終的に再び窒素ガスとして大気中に放出されます（脱窒）。これにより、窒素は大気へと戻り、循環を完了します。

生物を介したプロセスだけでなく、自然現象も窒素循環に関与します。例えば、雷のような強い放電エネルギーによって大気中の窒素ガスと酸素が反応し、窒素酸化物（NOx）が生成されることで無機的な窒素固定が起こります。これら窒素酸化物も雨などによって地表に運ばれ、一部の生物に利用されます。また、海底の熱水噴出孔のような特殊な環境では、地質的なプロセスによって無機的に窒素ガスがアンモニウムに還元される反応も確認されています。

動物における窒素代謝

動物は、植物のように無機的な形（硝酸塩やアンモニウム）で窒素を直接体内に取り込むことはできません。必要な窒素は、食物として摂取する有機物、特にタンパク質から得ます。摂取したタンパク質は体内で分解され、必要なアミノ酸として利用されますが、生命活動に利用されなかった過剰な窒素は、体にとって有害なアンモニアの形で生じます。このアンモニアは多くの場合、毒性の低い別の化合物に変換されて体外に排出されます。

排出される窒素化合物の形態は動物の種類によって異なります。哺乳類、両生類、軟骨魚類は主に水溶性の高い尿素の形で排出します。鳥類や爬虫類のような陸生の卵生動物は、卵の殻の中に尿を貯めておくことができないため、水にほとんど溶けない尿酸の形で排出することで、有害性を抑えつつ水分の損失を最小限に抑えています。硬骨魚類は主に直接アンモニアの形で水中へ排出します。また、軟骨魚類（サメやエイなど）は、体液の浸透圧を周囲の海水に近づけるために、尿素やトリメチルアミンオキサイドを体内に蓄積するという特徴的な代謝を持っています。

岩石圏の窒素

生物によって取り込まれた窒素は、多くが生物圏や大気圏の間で循環を続けますが、一部の窒素は、有機物や無機物の形で海底や湖底に堆積した堆積物として、あるいは土壌有機物として長期間固定され、岩石圏に取り込まれます。これらの堆積物は、プレートテクトニクスの活動に伴って地球内部のマントル深部にまで運ばれることがあります。地球深部での窒素は、高圧・高温の条件下で、窒素ガス、アンモニウムイオン、あるいはダイヤモンドの一部を構成する窒素、金属の窒化物などの形で存在すると考えられています。最終的には、これらの地球深部の窒素は、火山活動や断層活動などを通じて再び地球の表層や大気へと放出され、長期的な循環を完了します。

人工的な窒素固定とその影響

20世紀初頭、ハーバー・ボッシュ法という化学合成法が開発されたことは、窒素循環に大きな変革をもたらしました。この方法により、大気中の窒素ガスと水素ガスからアンモニアを大量に人工的に合成することが可能になったのです。さらに、オストワルト法によってアンモニアから硝酸が製造されるようになり、これらが化学肥料として農業で広く利用されるようになりました。

現代の地球上の生物に取り込まれている窒素のうち、およそ半分は、こうした工業的なプロセスによって人為的に固定された窒素に由来すると推定されています。これは、かつては主に微生物が担っていた地球上の窒素固定の規模に、人間活動が匹敵、あるいはそれを上回る規模で加わるようになったことを意味します。

2010年における全世界の工業的なアンモニア生産量は年間約1.6億トンとされており、その約80%が肥料として使用されていると言われています。これは自然界における生物による窒素固定量（年間約1.8億トン）に匹敵し、雷などによる自然の固定量（年間約0.4億トン）をはるかに凌駕する規模です。人工肥料の過剰な施用は、利用されなかった窒素化合物が土壌から河川や地下水を通じて流出し、湖沼や沿岸海域における富栄養化（窒素やリンなどの栄養塩類が増加しすぎること）や、それによって引き起こされる藻類の異常発生、さらには水中の酸素欠乏といった深刻な環境問題を引き起こしています。地球環境の安定性を測る指標である「プラネタリー・バウンダリー」という概念では、人間活動による窒素固定の許容限界値が設定されていますが、現在の工業的な窒素生産量は、その限界値を大きく超えており、地球規模での窒素循環のバランスが大きく崩れていることが懸念されています。

もう一度検索