ウイルスの進化

ウイルスの進化

ウイルスの進化とは、進化生物学とウイルス学の知見を融合させ、ウイルスの長い歴史とその多様化の過程を解き明かそうとする分野です。ウイルスは、細菌や真核生物のような細胞性生物と比べて、非常に短い世代交代のサイクルと、特にRNAウイルスにおいて顕著な高い遺伝子変異率という特性を持っています。これらの性質が、自然淘汰の力と相まって、ウイルスが宿主を取り巻く環境の変化に驚異的な速さで適応することを可能にしています。多くのウイルスは膨大な数の子孫を生み出すため、そこで生じた有利な変異は集団中に効率的に広まっていきます。

ウイルスの起源と生命の初期史

ウイルスは、現在の生物の共通祖先である最終共通祖先（LUCA）よりもさらに古い時代から存在していた可能性が指摘されています。分子レベルでの研究は、生命が細菌、古細菌、真核生物という三つのドメインに分かれる以前の段階で、すでにウイルスタンパク質が存在し、LUCAに感染していたことを示唆しています。このことは、生命進化の極めて初期に、おそらく一度ならず複数回にわたってウイルスが出現したことを示唆しています。さらに、共通祖先の遺伝子、特に構造やゲノム複製に関わるものがウイルスによって置き換えられるプロセスを通じて、進化の各段階で新しいウイルスグループが繰り返し誕生してきたと考えられています。

ウイルスの起源を巡る仮説

ウイルスの起源については、これまで様々な仮説が提唱されてきました。代表的な古典的仮説としては、細胞が誕生する前に、タンパク質や核酸といった複雑な分子からウイルスが進化したとするウイルス優先仮説（Virus-first hypothesis）、かつては細胞に寄生する細胞であったものが単純化したとする還元仮説（Reduction hypothesis）、そして生物のゲノムから「脱出」した遺伝子の断片がウイルスになったとする脱出仮説（Escape hypothesis）があります。これらの仮説にはそれぞれ説明できない側面が指摘されてきましたが、近年の研究によってこれらの説が再評価されるとともに、共進化仮説（Coevolution hypothesis）やキメラ起源仮説（Chimeric-origins hypothesis）といった新たな視点が登場しています。

共進化仮説は、生命誕生初期の原始的な自己複製分子が、脂質性の膜構造と共生関係を結び、一部が細胞へと発展する一方で、膜構造を利用して増殖し、他の膜構造へと移動するウイルス的な存在へと分化したと説明します。
キメラ起源仮説は、ウイルスの遺伝子のうち、複製に関わる部分は原始的な遺伝子プールに由来する可能性がある一方、ウイルスの粒子構造を形成する主要なタンパク質をコードする遺伝子は、宿主細胞の機能分化したタンパク質から進化したという、複数の起源を組み合わせた考え方です。

宿主生物との共進化

ウイルスは単に宿主を一方的に利用する存在ではなく、宿主生物とは絶えず相互作用し、共に進化してきました。その最も顕著な証拠の一つが、宿主生物のゲノム内に組み込まれ、世代を超えて受け継がれるウイルスの遺伝子断片、いわゆる「ウイルス化石」です。内在性レトロウイルス（ERV）は、レトロウイルスが宿主細胞のゲノムに自身の遺伝子を組み込んだ痕跡であり、哺乳類のゲノムの大きな部分を占めています。これは、レトロウイルスの感染が哺乳類の進化の歴史において頻繁に起こり、宿主ゲノムの多様化にも寄与してきたことを示しています。

進化的軍拡競争：APOBEC3遺伝子

内在性レトロウイルスの存在は、哺乳類の祖先がレトロウイルスに繰り返し晒されてきたことを物語ります。これに対し、哺乳類はウイルス感染を防ぐための様々な防御機構を発達させてきました。その一つが、APOBEC3遺伝子ファミリーです。この遺伝子が作る酵素は、ウイルスの遺伝子複製を阻害するために、ウイルスのゲノムに意図的に変異を導入します。哺乳類の進化の過程で、APOBEC3遺伝子ファミリーは遺伝子重複を繰り返し、多様化が進みました。これは、レトロウイルスが防御を回避するために進化するのと並行して、宿主側も防御能力を高めるという、まさに「進化的軍拡競争」の関係にあったことを示唆しています。2019年の研究では、多様な哺乳類種のゲノム解析を通じて、過去に多くのレトロウイルス感染を経験したと考えられる種ほど、APOBEC3遺伝子がより多様に存在することが明らかになり、この仮説を強く裏付けています。

非レトロウイルスのゲノム組み込みと広範な歴史

レトロウイルス以外にも、宿主の仕組みを利用してゲノムに組み込まれるRNAウイルスが存在します。2010年には、ボルナ病ウイルスに関連する遺伝子断片が、ヒトを含む哺乳類のゲノム内に「内在性ボルナ様Nエレメント（EBLN）」として発見されました。これは、レトロウイルス以外のRNAウイルスも数千万年以上前に宿主ゲノムに取り込まれていた証拠であり、ウイルスのゲノムへの組み込みがより多様なウイルスで行われていたこと、そしてその歴史の古さを示唆しています。さらに、2018年には、これまで哺乳類や鳥類を中心に研究されてきた脊椎動物に感染するRNAウイルスの調査対象を魚類、爬虫類、両生類に広げた研究が行われました。その結果、これらの広範な脊椎動物においても、インフルエンザウイルスやエボラウイルスなど、哺乳類や鳥類で知られる主要なウイルスファミリーが見つかりました。この発見は、脊椎動物に感染するRNAウイルスの進化史が、宿主である脊椎動物自体の進化史と密接に結びついており、その起源が数億年前に遡る可能性を示唆しています。

まとめ

ウイルスの進化は、短い世代時間と高い変異率によって特徴づけられ、環境への迅速な適応を可能にしています。その起源は生命誕生以前に遡る可能性が議論されており、ウイルス優先、還元、脱出といった古典的な仮説に加え、共進化やキメラ起源といった新たな説が探求されています。ウイルスは宿主生物と絶えず相互作用し、ゲノムへの組み込み（ウイルス化石）や、APOBEC3遺伝子に見られるような防御機構との進化的軍拡競争を通じて、宿主の進化にも深く関与してきました。レトロウイルスやボルナウイルス、そして脊椎動物全体に広がるRNAウイルスの歴史が示すように、ウイルスと宿主の共進化は生命の歴史の中で繰り広げられてきた壮大なドラマの一部なのです。

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