共通祖先

共通祖先とは

共通祖先（Common descent）とは、生物進化を遡ることでたどり着く、全生物の祖先となる生命体の概念です。この概念は古くから存在しましたが、科学的に提唱されたのは1987年以降です。カール・ウーズによる古細菌の発見が、この概念の確立に重要な役割を果たしました。本記事では、生命誕生後の進化と、その過程で生まれた共通祖先の概念について詳しく解説します。

共通祖先概念の科学的発見

1977年、カール・ウーズらは原核生物が古細菌と真正細菌に分類されることを提唱しました。その後の研究により、この3ドメイン説は広く受け入れられるようになりました。それ以前は、生物は原核生物（細菌のみ）と真核生物の二つに分類されていました。生物進化の原則として、「単純な生物から複雑な生物へ進化する」という考え方があり、この考えに基づき、「原核生物から真核生物が生まれた」という説が有力でした。しかし、原核細胞と真核細胞には大きな違いがあり、この説を論理的に証明することは困難でした。

その後、古細菌が発見され、古細菌を含めた系統樹が作成されました。その結果、系統樹は一点に収束することが明らかになり、「共通祖先」の概念が誕生しました。ウーズとオルセンが最初に3ドメイン系統樹を作成しました。系統樹に根をつけるためには、アウトグループと呼ばれる比較対象となる生物が必要ですが、全生物を対象とした系統樹ではアウトグループが存在しません。そのため、当初は根のない系統樹しか描けませんでした。しかし、1987年に彼らが描いた系統樹は、3ドメインの存在を説明するとともに、「最後の共通祖先」の存在を示唆するものでした。

全生物対象の有根系統樹の作成

1987年のウーズの系統樹では、系統樹の根を作成することができませんでした。したがって、共通祖先の概念的な存在は示唆されたものの、論理的な存在を示すことはできませんでした。1988年、レイクは無根系統樹を折り曲げることで根を作る方法を提案しましたが、遺伝子の進化速度が種によって異なるという問題点がありました。

1989年、ゴーガルテンらと岩辺らは、全生物を対象とした有根系統樹を作成する方法を開発しました。彼らは異なる遺伝子を用いましたが、複数の配列のよく似た遺伝子を用いるという点で共通していました。この方法は、もともと1つだった遺伝子が種分化以前に2つに分かれ、それぞれ異なる種に受け継がれたと仮定します。この際、2つの遺伝子のうち1つをアウトグループとして用いることで、系統樹に根をつけるという原理です。この方法で、ATPアーゼ、タンパク質伸長因子、リンゴ酸脱水素酵素、乳酸脱水素酵素などの遺伝子が用いられました。その結果、古細菌と真正細菌の分岐が原核生物と真核生物の分岐よりも以前に起きたことが示されました。これにより、共通祖先の存在が論理的に説明可能となりました。その後、共通祖先がどのような生物であったのか、様々な提案がなされました。

共通祖先に対する様々な提案

本記事では、全生物の共通祖先を「共通祖先」と一括りにし、古細菌と真正細菌が分化する以前の生物としています。しかし、詳細な提案は多数存在します。以下に主な提案を挙げます。

プロゲノート：遺伝子型と表現型の対応関係が確立していない生物。
コモノート：環状DNAを持ち、遺伝の仕組みが成立している生物。
センアンセスター：各遺伝子の系統樹分岐パターンの違いを考慮した、曖昧な共通祖先。
最終共通祖先（LUCA）：現生生物の共通祖先のうち、最も新しいもの。

これらの提案は、論じている生物の世代や時間が異なる可能性があり、プロゲノートがコモノートに進化したと考えることも可能です。

プロゲノート

プロゲノートは、ウーズが提唱した共通祖先であり、「遺伝的仕組みが成立していない生物」です。これは、「共通祖先は存在せず、プロゲノートが個別に進化することで遺伝的仕組みが確立した」という考えに基づいています。3ドメインの生物が大きく異なることを説明するために提唱されたと考えられます。

1994年、カンドラーも同様の提案を行い、「連続したゲノムを持たない分断された遺伝子が混ざり合うことで3ドメインの生物が生まれた」としました。

コモノート

1993年、近藤らは好熱性古細菌のゲノムが環状であることを証明しました。真正細菌も環状DNAを持つことから、共通祖先も環状DNAを持っていたと考えられました。この結果を受け、山岸明彦教授は「共通祖先は遺伝的仕組みが確立しており、環状ゲノムを持っていた」というコモノートを提唱しました。

センアンセスター

1989年の有根系統樹作成法の確立以降、多くの遺伝子を用いて系統樹が作成されました。しかし、共通祖先の存在を示すものの、遺伝子によって分岐パターンが異なることが判明しました。例えば、真正細菌の遺伝子が別系統に出現するなどの例外的な現象も見られました。1994年、ドリトルとブラウンは、共通祖先が曖昧なものであるとし、センアンセスターを提唱しましたが、具体的な共通祖先の姿は示されていません。

最終共通祖先（LUCA）

LUCAは、細菌、古細菌、真核生物の最終共通祖先です。クラウングループの中では最初の生物ですが、ステムグループを含めると、最初の生物とは一致しない可能性があります。つまり、LUCAの祖先も存在し得ると考えられます。また、LUCAにウイルスが感染したとする仮説も存在します。

共通祖先型生命の性質

多くの研究から、共通祖先型生命像が徐々に明らかになりつつあります。系統樹から推測される、共通祖先の生化学的性質には以下のようなものが提案されています。

好熱菌である
ゲノムサイズが小さい
遺伝子数が少ない

分子系統樹によると、真正細菌と古細菌の根元に近い生物には、高度好熱菌や超好熱菌が多く見られます。例えば、真正細菌ではAquifex属やThermotoga属、古細菌ではThermoproteus属やThermococcus属などが挙げられます。この点から、ペイスやアッヒェンバッハ＝リヒターは、共通祖先が好熱菌であると提唱しました。また、好熱菌はゲノムサイズが小さく、遺伝子もコンパクトにまとまっていることから、共通祖先のゲノムサイズも小さかったと考えられています。

1995年、ゴガルテン＝ベッケルや1996年、フォーティアは、共通祖先以前の原始生命体の中から好熱性を示すものを選別することで、共通祖先が好熱性を示す可能性を指摘しましたが、これは共通祖先が好熱性を示すことに異を唱えるものではありません。

関連事項

原核生物
真正細菌
古細菌
生命の起源
原始生命体
16S rRNA系統解析
細胞内共生説

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