グリコーゲンの分解

グリコーゲン分解 (Glycogenolysis)

グリコーゲン分解とは、生体内に貯蔵されている多糖であるグリコーゲンを分解し、単糖であるグルコースを供給する代謝経路の一つです。これは異化作用に分類され、主にエネルギーが必要な時や血糖値を維持する必要がある時に活性化されます。

機能

グリコーゲン分解は、特に筋肉細胞と肝細胞において重要な役割を果たします。これらの細胞は、アドレナリンやグルカゴンといったホルモンの刺激に応答してグリコーゲン分解を開始します。

肝細胞: 肝臓に蓄えられたグリコーゲンは、全身の血糖値を一定に保つために分解されます。ここで生成されたグルコース-6-リン酸は、その後グルコース-6-ホスファターゼという酵素によって脱リン酸化され、遊離のグルコースとして血流中に放出されます。これにより、他の組織（脳や赤血球など）にエネルギー源としてグルコースが供給されます。グルコース-6-リン酸の一部は、肝細胞自身のエネルギー源として解糖系で消費されることもあります。
筋肉細胞: 筋肉に蓄えられたグリコーゲンは、主にその筋肉自身の活動に必要なエネルギーとして利用されます。生成されたグルコース-6-リン酸は、筋肉細胞内にとどまり、解糖系に入ってATP産生に用いられます。筋肉細胞はグルコース-6-ホスファターゼを持たないため、グルコースを血中に放出することはできません。

反応に関わる酵素

グリコーゲン分解は、主に以下の3つの主要な酵素の協調的な働きによって進行します。

1. グリコーゲンホスホリラーゼ (Glycogen phosphorylase): グリコーゲン鎖の非還元末端から、α(1→4)結合を加リン酸分解し、グルコース-1-リン酸を生成します。この反応は、リン酸分子を利用してグルコース単位を切り離すため「ホスホリシス（加リン酸分解）」と呼ばれます。鎖の分岐点から約4グルコース残基手前まで進行すると、この酵素の作用は止まります。

グリコーゲン（n残基） + Pi → グリコーゲン（n-1残基） + グルコース-1-リン酸

2. ホスホグルコムターゼ (Phosphoglucomutase): グリコーゲンホスホリラーゼによって生成されたグルコース-1-リン酸を、解糖系の中間体であるグルコース-6-リン酸へと異性化する酵素です。この酵素は、グルコース-1,6-ビスリン酸を中間体として反応を進めます。

グルコース-1-リン酸 ⇌ グルコース-6-リン酸

この酵素自身がリン酸基を持ち、それを基質であるグルコース-1-リン酸に渡してグルコース-1,6-ビスリン酸を形成し、その後基質からリン酸を受け取ることでグルコース-6-リン酸を生成します。中間体の供給にはホスホグルコキナーゼなどが関与します。

3. グリコーゲン脱分枝酵素 (Glycogen debranching enzyme): グリコーゲンホスホリラーゼが分解できない、グリコーゲン鎖のα(1→6)結合を含む分岐構造を処理する酵素です。この酵素は二つの異なる活性を持ちます。

4-α-グルカノトランスフェラーゼ活性: 分岐点から伸びる短い鎖（通常3グルコース残基）を、別のグリコーゲン鎖の非還元末端に転移させ、α(1→4)結合を作り直します。
アミロ-1,6-グルコシダーゼ活性: 転移によって分岐点に残された、α(1→6)結合で結合した単一のグルコース残基を加水分解して遊離のグルコースを生成します。この活性は、他の酵素（ホスホリラーゼ）に比べて比較的低い速度で進行します。

これらの酵素の連携により、グリコーゲン分子は効率的に分解され、最終的にグルコース-6-リン酸（主に）または遊離のグルコース（一部）として、細胞のエネルギー需要や血糖維持に貢献します。

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