シュート (植物)

シュート（Shoot）とは

シュートとは、維管束植物の地上部を構成する主要な器官であり、茎とその上にできる多数の葉からなる単位です。苗条、芽条、葉条、枝条とも呼ばれますが、一般的にはシュートという語が用いられます。

シュートの構造

シュートは、主軸から分枝した枝もまたシュートであり、葉の付く節とそれに続く節間の繰り返し構造と見なすことができます。節間の長さは様々で、長い場合は伸長成長の結果です。

シュートは、二次的に肥大成長したり、ジャガイモのような塊茎やウチワサボテンのような扁茎など、様々な形に変形することがあります。また、花も生殖シュートの一種です。シュートは分裂組織から生成されます。

シュート頂分裂組織

シュートの先端には、シュート頂分裂組織（SAM）という頂端分裂組織が存在します。これは、頂芽や腋芽、定芽や不定芽に関わらず、新たなシュートを生み出す役割を担っています。

シュート頂分裂組織の構造は、シダ[[植物]]大葉類の単一単頂型、裸子植物の単純茎頂型、被子植物の複茎頂型の3種類に分類されます。

シュート頂

シュート頂とは、シュート頂分裂組織とその周辺を指します。栄養成長期には栄養期シュート頂、生殖成長期には生殖期シュート頂が存在します。

栄養期シュート頂は、組織培養の外植片として茎頂培養に応用されることがあります。

ファイトマー

ファイトマーとは、シュートを構成する葉、腋芽、節間をまとめた単位です。イネ科植物では、葉の基部から形成される不定根を含むこともあります。

ファイトマーはシュート頂で連続的に形成され、植物体は基本単位であるファイトマーが連続したものと考えることができます。ファイトマーの減少、付加、変異が植物体の体制や形態変化をもたらすと考えられており、植物の発生、成長解析、進化研究において重要な概念です。

シュートのタイプ

地上で成長するシュートの形は、植物の種類によって様々です。同じシュートでも、成長につれてタイプが変化したり、複数のタイプを併せ持ったりするものもあります。

ロゼット

ロゼットとは、地上茎がほとんどなく、葉が根元から生える根生葉のみで構成されるシュートの形態です。中心には頂芽があります。

- 一生ロゼット型のもの：オオバコ、タンポポなど、花序を形成するときのみ花茎を伸ばします。
- 根生葉のみのもの：カタクリ（1-2枚の根生葉）、カンアオイ（地表を這う短い茎に1-2枚の葉）、ヤブラン（細い葉が叢生）など。
- 季節的に変化するもの：ヒメジョオンやメマツヨイグサのように、発芽後ロゼットで過ごし、後に直立するタイプです。
- 経年的に変化するもの：シラヤマギク（幼少期や生育不良時はロゼット型、成熟すると直立）、セイタカアワダチソウ（未熟時や越冬時はロゼット型、夏に直立）など。

直立・斜上

直立茎または斜上茎を持つタイプ：チゴユリ、シロザ、イタドリなどがあります。

下部が匍匐し、上部が斜上するタイプ：チヂミザサ、フッキソウなどがあります。

匍匐性

匍匐枝（ストロン）を伸ばすタイプ：チドメグサ、シロツメクサなど、節から根を下ろす匍匐するシュートを持ちます。

直立シュートを伴う匍匐性シュートを持つタイプ：シバ（匍匐茎と直立茎）、ギョウギシバ（下部が匍匐、上部が斜上）、カキドオシ（直立シュートと匍匐枝）、ラショウモンカズラ（はじめ斜上し、後に匍匐するシュート、直立する花をつけるシュート）などがあります。

走出枝

走出枝（ランナー）を出すタイプ：ユキノシタ（母株から走出枝を出し先にロゼットを作る）、オミナエシ（春に直立シュートから走出枝を伸ばし、秋にロゼットを形成し、翌春に直立シュートとなる）など、途中から根を下ろさない匍匐性のシュートです。

シュートの分枝

シュートは伸び、分枝することで植物体の形を形成します。分枝様式には植物によって決まりがあります。

二又分枝

二又分枝（二叉分枝、叉状分枝）とは、軸の先端が二つに分かれる分枝法です。維管束植物では最も原始的な分枝様式とされ、シダ[[植物]]大葉類のシュートに見られます。十字状二又分枝と平面状二又分枝があります。

単軸分枝

単軸分枝（側方分枝）とは、主軸が発達し、その側方に側軸を作る分枝法です。種子植物では、側枝は葉の腋芽から発達するため、枝序は葉序と同じになります。シダ[[植物]]では、葉腋に側枝が形成されるとは限りません。

仮軸分枝

仮軸分枝とは、ある枝が特に発達し、それが主軸のように見える分枝法です。花序や巻きひげの形成によって主軸の成長が止まると、腋芽が成長を引き継ぎます。偽二又分枝は、頂芽の成長が止まると2個の腋芽が成長して二又状になるものです。

シュート系

シュート系（苗条系）とは、単一の茎の分枝から始まる茎と側枝の集団のことです。幼芽から成長した茎（主軸）は葉を持ち、その葉の腋芽から側枝が成長します。植物体はシュート系と根系から構成されます。

茎と葉

茎と葉が明確に区別される植物では、シュートは葉と茎からなる複合器官と見なされます。しかし、茎と葉の区別が難しい植物に対しては、様々な説が提唱されてきました。

フィトン説

フィトン説とは、茎は葉の基部の集まりと解する説であり、茎の短い植物に適用されます。

部分シュート説

部分シュート説とは、葉は本来シュートであり、その性質を完全には持たないとする説です。

包囲説

包囲説とは、葉の基部が茎の周りを包んでいると見なす説です。

周茎説

周茎説とは、二又分枝していた軸が原中軸と原葉に分化し、原葉が中軸にまとわりついて周茎となり、それが茎を形成するという説です。

葉皮説

葉皮説とは、本来の茎の周りが葉の部分に包まれてシュートが成り立つとする説です。

これらの概念を理解することで、植物の多様な形態や成長様式についての理解が深まります。

参考資料

巌佐庸・倉谷滋・斎藤成也・塚谷裕一編『岩波生物学辞典第5版』岩波書店、2013年。
岩瀬徹・大野啓一著『野外観察ハンドブック写真で見る植物用語』全国農村教育協会、2004年。
八杉貞雄・可知直毅監修『旺文社生物事典四訂版』旺文社、2003年。
職業能力開発総合大学校能力開発研究センター編『植物学概論』職業訓練教材研究会、2005年。

もう一度検索