セントロメア
染色体における位置と基本的な働き
セントロメア(英: Centromere)は、細胞の核内に存在する
染色体が持つ、特徴的な構造の一つです。これは、
染色体を構成する長腕と短腕が交わる、ちょうど「くびれ」のような部分に位置します。その名称は「中央」を意味するギリシャ語に由来し、実際、多くの生物種では
染色体のほぼ中央部に存在します。細胞が分裂する際には、このセントロメア部分が一次狭窄と呼ばれる構造を形成し、
細胞分裂に必要な「紡錘体(ぼうすいたい)」と呼ばれる微小管の束が結合する足場となります。この結合を介して、複製された
染色体は正確に娘細胞へと分配されます。
動原体の形成と分子構造
セントロメアは、
細胞分裂を円滑に行うために「動原体(どうげんたい)」という複雑な構造を形成します。動原体には、
染色体の凝縮に関わる
CENP-AやINCENP、あるいは
染色体の移動を制御するMCAK、CENP-Eなど、様々な種類のタンパク質が集積しています。これらのタンパク質群が協力することで、
染色体が細胞内で適切に移動し、正確な位置に配置されることが保証されます。
セントロメアが位置する領域の
クロマチン(DNAとタンパク質の複合体)は、高度に凝集した「ヘテロ
クロマチン」構造をとっています。この構造は安定しており、この領域に存在する遺伝子の発現は通常、恒常的に抑制されています。また、セントロメアを構成するDNA配列は、独自の繰り返し配列パターンを持つことが多く、他の領域に比べて
塩基配列を詳細に解析することが難しいという特徴があります。
細胞が分裂する過程、特に
有糸分裂や
減数分裂において、セントロメアは非常に重要な役割を果たします。紡錘体はセントロメアに形成される動原体に結合し、複製された
染色体(
姉妹染色分体)を引き離して両極へ移動させます。
有糸分裂の場合、
細胞分裂の後期になると、
姉妹染色分体をつないでいるセントロメアが分裂し、それぞれの
染色分体が娘
染色体として細胞の両極へと移動します。一方、
減数分裂では、特に第一分裂の中期末において、相同
染色体ペアは分離しますが、それぞれの
染色体を構成する
姉妹染色分体はセントロメアで結合したままです。セントロメアの分離は
減数分裂の第二分裂の後期に起こります。このように、
有糸分裂と
減数分裂では、セントロメアが分離するタイミングが異なります。
セントロメアの位置による染色体の分類
セントロメアが
染色体のどの位置にあるかは、その
染色体の形態を特徴づける重要な要素であり、「
核型分析」において、
染色体のサイズや特定の
染色体の模様(バンドパターン)と共に、各
染色体を区別する際の指標として利用されます。セントロメアの位置によって、
染色体はいくつかのタイプに分類されます。
メタセントリック染色体(中部着糸型/中部動原体染色体)
セントロメアが
染色体のほぼ中央に位置し、
染色体を二分する腕(短腕と長腕)の長さがほぼ等しいタイプです。ヒトの
染色体では、1番、3番、16番、19番、20番がこれに分類されます。
サブメタセントリック染色体(次中部着糸型/次中部動原体染色体)
セントロメアが中央から少しずれた位置にあるため、短腕と長腕を容易に区別できますが、短腕が極端に短いわけではないタイプです。ヒトの
染色体では、2番、4番、5番、6番、7番、8番、9番、10番、11番、12番、17番、18番、
X染色体がこのタイプです。
アクロセントリック染色体(端部着糸型/端部動原体染色体)
セントロメアが
染色体の端の方に位置し、それに伴って短腕が非常に短いタイプです。ヒトの
染色体では、13番、14番、15番、21番、22番、
Y染色体がこれに分類されます。
サブテロセントリック染色体
セントロメアが
染色体の末端の非常に近くに位置するタイプです。ヒトはこのタイプの
染色体を持っていません。
テロセントリック染色体
セントロメアが
染色体のまさに末端に位置するタイプです。一般的な
ハツカネズミの
染色体はこのタイプですが、ヒトの
染色体には存在しません。
ホロセントリック染色体(分散型動原体染色体)
通常のセントロメアのように限定された領域ではなく、
染色体全体にわたって動原体としての機能を持つ特殊なタイプです。この形態は、動物や植物界の様々な生物で見られます。特に線虫の一種である _C. elegans_ の
染色体は、このホロセントリックであることがよく知られています。ヒトの
染色体はホロセントリックではありません。
セントロメアは、
染色体の安定性を保ち、遺伝情報の正確な継承に不可欠な、生命活動の根幹に関わる重要な構造です。
関連項目
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テロメア