ドロの不可逆則

ドロの不可逆則（ドロの法則、ドロの原理）

定義と提唱

ドロの不可逆則は、1893年にフランス生まれベルギーの古生物学者ルイ・ドロによって提唱された進化における重要な概念です。彼はこの法則について、「生物は、たとえかつて生きていた時と同じ環境条件に再び置かれたとしても、完全に過去の状態へと逆戻りすることはない。進化の道のりで経てきた中間的な段階の痕跡を、常にいくらか保持しているだろう」と述べています。

法則の解釈と意味

このドロの言葉はしばしば、「進化は不可逆的である」とか、「一度失われた生物の構造や器官は、どのような退化の過程を経ても全く同じ形で再び現れることはない」といった主張として受け取られがちです。しかし、進化生物学者リチャード・ドーキンスは、この法則は単に「まったく同じ進化の道筋が二度と繰り返されることは、統計的に見て非常に起こりにくい」という事実を述べているにすぎない、と解釈しています。また、スティーヴン・ジェイ・グールドは、不可逆性が示すのは、一度ある広範な形態やボディプランが出現すると、その後の進化の可能な経路が限定されるということだと支持しています。たとえば、爬虫類の基本的な体の構造を獲得すると、無数の進化の選択肢が永久に閉ざされ、その将来的な進化の可能性は、既に受け継いだ設計の中で展開されることになる、と説明しています。

適用範囲

ドロの不可逆則は、古典的には化石記録などの形態学的特徴の研究に適用されてきました。しかし、この原理は個々の遺伝子の突然変異や喪失といった、より微細な分子レベルの現象を記述するためにも応用され得ることが示唆されています。

具体的な例

系統学と分子レベルの例

系統関係を推定する最大節約法において、ドロの節約（Dollo parsimony）というモデルが用いられることがあります。これは、ある特徴が一度獲得された後、それが失われた場合に再び獲得されることはない、と仮定するモデルです。例えば、脊椎動物の歯の進化と繰り返し起きた喪失は、このドロの節約の考え方でうまく説明できます。歯の主要成分であるハイドロキシアパタイトで構成される歯は、脊椎動物の系統の起源で一度だけ進化したと考えられていますが、その後の進化の過程で、鳥類、カメ、タツノオトシゴなど、様々な系統で独立に失われています。

これは、特定の遺伝子そのものの喪失や機能停止といった分子的な特徴にも当てはまります。例えば、ビタミンCを生合成する経路の最終段階を触媒するグロノラクトンオキシダーゼという酵素の遺伝子を多くの動物が持っていますが、ヒトを含む一部の動物ではこの遺伝子が機能しなくなり、ビタミンCを食事から摂取する必要が生じています。

形態学的な例

イルカは、多くのサメや絶滅したジュラ紀の爬虫類である魚竜と、体型や泳ぎ方において表面的な類似性を示しており、これは収斂進化の典型的な例として挙げられます。しかし、イルカは水中で一生のほとんどを過ごしているにもかかわらず、陸生哺乳類に固有の多くの特徴を明確に保持しています。これは、乳腺による授乳や胎生の存在によって最も顕著です。また、彼らの尾びれが魚や魚竜のように縦方向ではなく、水平方向である点も、陸上を歩いていた祖先からの特徴が残っている証拠と言えます。一度獲得した哺乳類のボディプランの特徴は、水生という環境に適応しても完全には失われなかったことを示唆しています。

進化の不可逆性を説明するメカニズム

2009年のタンパク質構造の進化に関する研究は、ドロの法則の背後にある可能性のあるメカニズムを提案しました。この研究では、2種類のホルモンに結合できた祖先型のタンパク質が、進化の過程で1種類のホルモンにのみ特異的に結合するようになった例を調査しました。この変化は、第2のホルモンとの結合を妨げる特定のアミノ酸が2か所で置き換わったことによって生じました。しかし、その後、ホルモン結合そのものには影響を与えない他のアミノ酸の変化（選択的に中立な変化）が複数蓄積しました。研究者たちが、最初にホルモン結合能を失わせた2つのアミノ酸を祖先型に戻して、タンパク質を元の状態に戻そうとしたところ、後から蓄積した中立的な変化が祖先型のタンパク質構造を不安定化させていることを発見しました。彼らはこのことから、このタンパク質が逆方向に進化して、失われた2つ目のホルモン結合能力を回復するためには、後から蓄積したいくつかの独立した中立突然変異が、選択圧がない状況で偶然に元の状態に戻る必要があると結論づけました。これは極めて起こりにくい出来事であり、なぜ進化が一方向に進む傾向があるのかを説明する一助となるかもしれません。

提唱される例外事例

ドロの法則の「違反」とされる境界線は不明確ですが、いくつかの解釈に異議を唱える具体的なケーススタディが提案されています。たとえば、腹足綱（巻貝）の多くの系統では殻が縮小、あるいは完全に失われていますが、スティーヴン・ジェイ・グールドの解釈によれば、一度巻いた殻を失った系統が再びそれを獲得することは不可能であるはずです。それにもかかわらず、カリバガサ科（Calyptraeidae）の一部の属では、発生時期の変化（ヘテロクロニー）を通じて、カサガイのような形態から再び巻いた殻を獲得した可能性が示唆されています。他にも、ナナフシ目の翅、有尾類の幼生期、トカゲの足指の喪失、カエルの下顎の歯の喪失（特にガストロテカ・グエンテリなど）、非鳥類型獣脚類恐竜の鎖骨、ヒトを含む霊長類の系統における頸部・胸部・上肢の筋肉などが、「ドロの法則の例外」として提案され、議論の対象となっています。

これらの事例は、進化の不可逆性が常に厳密に守られるわけではないこと、あるいは法則の適用範囲や解釈についてさらなる研究が必要であることを示唆しています。

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