ヌクレオモルフ

ヌクレオモルフ（nucleomorph）は、「核」を意味するnucleo-と「形をしたもの」を意味するmorphからなる名称で、特定の藻類の細胞内に見られるユニークな構造体です。これは、かつて細胞内に共生していた真核生物が退化・縮小した際に残された核であると考えられており、主にクリプト藻（Cryptophyta）とクロララクニオン藻（Chlorarachniophyta）という、比較的珍しい藻類の葉緑体内部に存在することが知られています。

発見とその生物学的意義

ヌクレオモルフの存在は、1974年にGreenwood氏によってクリプト藻で初めて確認されました。その後、1984年にはHibberd氏とNorris氏がクロララクニオン藻でも発見し、1985年にはLudwig氏とGibbs氏によってDNAを含むことが明らかにされました。

このヌクレオモルフは、生物が他の生物を細胞内に取り込んで共生関係を築き、やがて取り込まれた生物が細胞小器官へと変化していくという「細胞内共生説」を強く支持する重要な証拠とされています。特に、葉緑体の起源に関する二次共生説において極めて重要な役割を果たします。これは、光合成を行う能力を持った真核生物（一次共生によって葉緑体を得た生物）が、さらに別の真核生物（宿主細胞）に食作用によって取り込まれ、そのまま細胞内で維持されるようになった過程です。この複雑な二次共生の結果、取り込まれた真核生物は宿主細胞内で大幅に退化し、その核がヌクレオモルフ、葉緑体はそのまま光合成を担う細胞小器官として残ったと考えられています。

分子系統解析を用いた葉緑体遺伝子の研究からは、ヌクレオモルフを持つクリプト藻では、その起源となった真核生物が紅藻類に由来すること、一方、クロララクニオン藻の場合は緑藻類に由来することが示唆されています。

ゲノムの特異性

ヌクレオモルフを持つクリプト藻やクロララクニオン藻の細胞内には、進化の異なる複数のゲノムが共存するという極めて稀な状態が見られます。具体的には、

宿主細胞自身の細胞核ゲノム（真核生物由来）
宿主細胞のミトコンドリアゲノム（原核生物由来）
葉緑体自身のゲノム（原核生物由来）
そして、ヌクレオモルフゲノム（共生体であった真核生物の核由来）

の四種類が存在します。

ヌクレオモルフのゲノムは、その由来が真核生物であるにもかかわらず、非常にコンパクトであることが特徴です。両方の藻類グループにおいて、ヌクレオモルフの染色体数はわずか3本であり、ゲノム全体のサイズも400キロ塩基対から700キロ塩基対程度と、通常の真核生物の核ゲノムと比較して桁違いに小さくなっています。これは、共生が進む過程で、ヌクレオモルフが持っていた遺伝子の大部分が宿主細胞の核ゲノムへと移行してしまったためと考えられています。

ヌクレオモルフゲノム上に残っている遺伝子のほとんどは、DNAからRNAが作られる転写、RNAから不要部分が取り除かれるスプライシング、RNAからタンパク質が合成される翻訳といった、遺伝子発現に直接関わる基本的なプロセスに必要なものです。また、一部の遺伝子にはイントロン（遺伝子の中に挟まれた非コード領域）が含まれていますが、その長さは18〜20塩基対と極めて短くなっています。さらに、遺伝子と遺伝子の間のスペーサー領域（機能を持たないと考えられている部分）も、通常の真核生物ゲノムに比べて非常に短く、時にはコード領域（タンパク質などの情報を持つ部分）が互いに重複している箇所も見られるなど、極限までゲノムサイズを削減した痕跡がうかがえます。

形態と観察方法

ヌクレオモルフの形態や位置は、藻類の種類によって異なります。クリプト藻では、葉緑体内のピレノイド（光合成に関連する構造）に埋もれるように存在するタイプと、宿主細胞の細胞口（ガレット）の近くにある眼点顆粒付近にピレノイドとは独立して存在するタイプの二種類が知られています。ピレノイドに埋没するタイプは、分子系統学的にも単系統群を形成することが示されています。

クロララクニオン藻でも、多くの場合ピレノイド内に存在しますが、クロララクニオン藻は属によってピレノイドの形状が多様であるため、ヌクレオモルフの位置も属レベルで変動することがあります。

ヌクレオモルフは非常に小さいため、通常の光学顕微鏡で詳細に観察することは困難です。しかし、DNAを含む構造であるため、DNAに特異的に結合して蛍光を発する色素（例：DAPIやヘキスト）を用いて染色することで、蛍光顕微鏡下での存在確認が可能になります。より詳細な構造や内部の様子を観察するためには、透過型電子顕微鏡が用いられます。

ヌクレオモルフの研究は、細胞内共生という生命進化の重要なメカニズムや、ゲノムが退化・縮小していく過程を理解する上で、現在も進められています。

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