フィトクロム
フィトクロム（phytochrome）は、植物をはじめ、真菌、細菌、シアノバクテリアなど、幅広い生物に見られる特殊な色素タンパク質です。このタンパク質の最も特徴的な機能は、赤色光（約660 nm）と遠赤色光（約730 nm）という異なる波長の光を可逆的に感知し、それに応じて自身の立体構造を変化させることにあります。
フィトクロムは、赤色光を吸収すると「Pr型」と呼ばれる状態から「Pfr型」へと変化し、遠赤色光を吸収すると「Pfr型」から「Pr型」へと戻ります。この光による形態変化が、生物の生理的な応答を引き起こすスイッチの役割を果たします。
フィトクロムの存在は、1950年代後半にアメリカの農務省で植物の光応答研究をしていた科学者たちによって明らかにされました。特に、W.L. Butlerらの研究チームが1959年に、暗所で生育させた黄化芽生えから、赤色光と遠赤色光の照射によってその光吸収スペクトルが可逆的に変化する色素タンパク質としてフィトクロムを単離・同定しました。これは、植物の光応答研究において画期的な発見でした。
フィトクロム分子は、大きく分けて二つの主要な領域から構成されています。一つはN末端側に位置する「色素結合領域」で、もう一つはC末端側の「キナーゼ様領域」です。
色素結合領域は、PAS、GAF、PHYと呼ばれる三つのドメインが連なった構造をしています。光を受容するために重要な色素分子は、この中のGAFドメインに結合しています。この色素はフィトクロモビリンと呼ばれる、開環テトラピロール構造を持つビリン色素の一種です。
フィトクロモビリンは、タンパク質本体のアポタンパク質と、特定のシステイン残基を介してチオエーテル結合により共有結合しています。ただし、このシステイン残基がタンパク質のどの位置にあるかは、生物種によって異なります。例えば、細菌や一部のシアノバクテリアではPASドメインに、植物や多くのシアノバクテリアではGAFドメインに位置しています。
近年、放射線に強い細菌のフィトクロムの色素結合領域の結晶構造が詳細に解析され、その立体構造や光変換メカニズムの理解が進んでいます。
フィトクロムが光を感知するために結合している色素分子は、生物の種類によって異なります。
植物：フィトクロモビリン（phytochromobilin）
カビや細菌類：ビリベルジン（biliverdin）
シアノバクテリア：フィコシアノビリン（phycocyanobilin）またはビリベルジン
細菌のフィトクロムは、その発色団がビリベルジンであることから「バクテリオフィトクロム」と呼ばれることもあります。これらの色素分子が光を吸収すると、分子内のC15=16二重結合においてZ型とE型の間の異性化が起こります。この構造変化が、フィトクロムタンパク質全体の立体構造変化を引き起こし、シグナル伝達の開始点となります。フィトクロモビリンやビリベルジン、フィコシアノビリンなどは、まとめてビリン色素と総称されます。
フィトクロムは、特に高等植物において、その一生涯にわたる様々な発生段階や環境応答に深く関与しています。主な生理的な役割として、以下のようなものが知られています。
光発芽：多くの種子の発芽が光によって促進または抑制される現象。
花芽形成：日長（光のあたっている時間）を感知し、花の咲く時期を調節すること。
避陰反応：周りの植物によって光が遮られる（陰になる）ことを感知し、茎を伸ばして光を求めて成長する反応。
植物体の形態形成：茎や葉の伸長、葉緑体の発達、アントシアニン合成など、植物体の形を作る様々なプロセス。
その他：概日リズムの調節、気孔開閉、重力応答への関与など。
ラッカセイのように地下に実をつける植物では、フィトクロムが光を感知し、子房柄を地面に向かって伸ばす「地下結実」という特異な現象にも関わっています。
フィトクロムが光情報を細胞内でどのように伝えているか、その詳細なシグナル伝達機構にはまだ不明な点が多く残されています。以前は、フィトクロムがヒスチジンキナーゼのような構造を持ち、リン酸化を通じて情報を伝達するという説が有力視されていました。しかし、近年の研究では、フィトクロムが光を受けた後に核内へ移動し、特定の転写因子と直接または間接的に結合することで、遺伝子の発現を調節する経路が主要なメカニズムであると考えられています。
緑藻類の一種であるヒザオリでは、フィトクロムが葉緑体が細胞内で適切な光強度になるように移動する「葉緑体定位運動」を制御していることも報告されており、植物の光環境適応に幅広い役割を果たしていることが示されています。
植物には、フィトクロム以外にも様々な光受容体が存在し、異なる波長の光を感知して生理応答を制御しています。
青色光受容体：クリプトクロム（cryptochrome）、フォトトロピン（phototropin）、ZEITLUPE（ZTL）ファミリーなど。これらは青色光を感知し、光形態形成や気孔開閉、葉緑体運動などを制御します。
UV-B受容体：UVR8（UV-B RESISTANCE 8）。紫外線B波（UV-B）を感知し、UVダメージへの応答や形態形成に関与します。
また、近年、シアノバクテリアから発見された「シアノバクテリオクロム」と呼ばれる光受容体は、フィトクロムに類似した構造を持ちながら、異なる波長の光を感知するものも報告されており、多様な光受容システムの存在が明らかになっています。
フィトクロムは、植物が光環境の変化を感知し、生存と繁殖に有利なように応答するための、極めて重要なセンサータンパク質と言えます。
フィトクロムは、赤色光を吸収すると「Pr型」と呼ばれる状態から「Pfr型」へと変化し、遠赤色光を吸収すると「Pfr型」から「Pr型」へと戻ります。この光による形態変化が、生物の生理的な応答を引き起こすスイッチの役割を果たします。
歴史的背景
フィトクロムの存在は、1950年代後半にアメリカの農務省で植物の光応答研究をしていた科学者たちによって明らかにされました。特に、W.L. Butlerらの研究チームが1959年に、暗所で生育させた黄化芽生えから、赤色光と遠赤色光の照射によってその光吸収スペクトルが可逆的に変化する色素タンパク質としてフィトクロムを単離・同定しました。これは、植物の光応答研究において画期的な発見でした。
分子の構造
フィトクロム分子は、大きく分けて二つの主要な領域から構成されています。一つはN末端側に位置する「色素結合領域」で、もう一つはC末端側の「キナーゼ様領域」です。
色素結合領域は、PAS、GAF、PHYと呼ばれる三つのドメインが連なった構造をしています。光を受容するために重要な色素分子は、この中のGAFドメインに結合しています。この色素はフィトクロモビリンと呼ばれる、開環テトラピロール構造を持つビリン色素の一種です。
フィトクロモビリンは、タンパク質本体のアポタンパク質と、特定のシステイン残基を介してチオエーテル結合により共有結合しています。ただし、このシステイン残基がタンパク質のどの位置にあるかは、生物種によって異なります。例えば、細菌や一部のシアノバクテリアではPASドメインに、植物や多くのシアノバクテリアではGAFドメインに位置しています。
近年、放射線に強い細菌のフィトクロムの色素結合領域の結晶構造が詳細に解析され、その立体構造や光変換メカニズムの理解が進んでいます。
発色団の種類
フィトクロムが光を感知するために結合している色素分子は、生物の種類によって異なります。
植物：フィトクロモビリン（phytochromobilin）
カビや細菌類：ビリベルジン（biliverdin）
シアノバクテリア：フィコシアノビリン（phycocyanobilin）またはビリベルジン
細菌のフィトクロムは、その発色団がビリベルジンであることから「バクテリオフィトクロム」と呼ばれることもあります。これらの色素分子が光を吸収すると、分子内のC15=16二重結合においてZ型とE型の間の異性化が起こります。この構造変化が、フィトクロムタンパク質全体の立体構造変化を引き起こし、シグナル伝達の開始点となります。フィトクロモビリンやビリベルジン、フィコシアノビリンなどは、まとめてビリン色素と総称されます。
生理的役割
フィトクロムは、特に高等植物において、その一生涯にわたる様々な発生段階や環境応答に深く関与しています。主な生理的な役割として、以下のようなものが知られています。
光発芽：多くの種子の発芽が光によって促進または抑制される現象。
花芽形成：日長（光のあたっている時間）を感知し、花の咲く時期を調節すること。
避陰反応：周りの植物によって光が遮られる（陰になる）ことを感知し、茎を伸ばして光を求めて成長する反応。
植物体の形態形成：茎や葉の伸長、葉緑体の発達、アントシアニン合成など、植物体の形を作る様々なプロセス。
その他：概日リズムの調節、気孔開閉、重力応答への関与など。
ラッカセイのように地下に実をつける植物では、フィトクロムが光を感知し、子房柄を地面に向かって伸ばす「地下結実」という特異な現象にも関わっています。
フィトクロムが光情報を細胞内でどのように伝えているか、その詳細なシグナル伝達機構にはまだ不明な点が多く残されています。以前は、フィトクロムがヒスチジンキナーゼのような構造を持ち、リン酸化を通じて情報を伝達するという説が有力視されていました。しかし、近年の研究では、フィトクロムが光を受けた後に核内へ移動し、特定の転写因子と直接または間接的に結合することで、遺伝子の発現を調節する経路が主要なメカニズムであると考えられています。
緑藻類の一種であるヒザオリでは、フィトクロムが葉緑体が細胞内で適切な光強度になるように移動する「葉緑体定位運動」を制御していることも報告されており、植物の光環境適応に幅広い役割を果たしていることが示されています。
関連する光受容体
植物には、フィトクロム以外にも様々な光受容体が存在し、異なる波長の光を感知して生理応答を制御しています。
青色光受容体：クリプトクロム（cryptochrome）、フォトトロピン（phototropin）、ZEITLUPE（ZTL）ファミリーなど。これらは青色光を感知し、光形態形成や気孔開閉、葉緑体運動などを制御します。
UV-B受容体：UVR8（UV-B RESISTANCE 8）。紫外線B波（UV-B）を感知し、UVダメージへの応答や形態形成に関与します。
また、近年、シアノバクテリアから発見された「シアノバクテリオクロム」と呼ばれる光受容体は、フィトクロムに類似した構造を持ちながら、異なる波長の光を感知するものも報告されており、多様な光受容システムの存在が明らかになっています。
フィトクロムは、植物が光環境の変化を感知し、生存と繁殖に有利なように応答するための、極めて重要なセンサータンパク質と言えます。
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