フロリゲン

フロリゲンとは

フロリゲン（florigen）は、植物の花芽形成を誘導するシグナル物質として知られるホルモンで、別名「花成ホルモン」とも呼ばれており、1936年にその存在が提唱されました。しかし、その実体は長らく確認されず、約70年もの間「幻の植物ホルモン」として扱われていました。

研究の歴史

フロリゲンの研究は、1920年にガーナーとアラードが花芽形成が日照時間によって制御される（光周性）ことを発見したことから始まりました。1937年にはチャイラヒャンが、葉が日長を感知することを特定しました。彼はその結果から、葉が茎頂へ日長の情報を伝達するホルモン様物質の存在を示唆し、フロリゲンの概念を提唱しました。

この後の研究では、接木実験を通じて、葉で生成されたフロリゲンが師管を通じて茎頂の成長点へ運ばれ、花芽形成を促すことが証明されました。特に、異なる植物種との接木実験でもこのメカニズムが確認されたため、フロリゲンが特定の植物に依存しない物質であることが示されました。

花芽形成のメカニズム

1999年、京都大学の荒木崇らによって発見されたFT（FLOWERING LOCUS T）遺伝子は、フロリゲンの候補として最も重要視されています。2005年には、この遺伝子と相互作用するFD（FLOWERING LOCUS D）遺伝子も発見され、FT遺伝子が花芽形成において重要な役割を果たすことが明らかになりました。

花芽形成の機構は大きく分けて次の3つのステップから成り立っています。

開始

シロイヌナズナにおいて、花芽形成のシグナル伝達はCONSTANS（CO）という転写因子のmRNAの合成から始まります。このmRNAは植物の生物時計により、夜明けから約12時間後に生成されます。その後、CO mRNAはCOタンパク質に翻訳されますが、COタンパク質は光の存在下でのみ安定して存在します。つまり、日照時間が短い時にはCOタンパク質の量が少なく、長くなるにつれて夕暮れ時にピークに達します。このCOタンパク質の存在がFT遺伝子の転写を促進するため、日照時間の長さが花芽形成に影響を与えるのです。

移行

CO転写因子の活性によって生成されたFTタンパク質は、次に師部を介して茎頂分裂組織（SAM）へと運ばれます。

開花

FTタンパク質は茎頂分裂組織に到着すると、転写因子であるFDタンパク質と相互作用し、花芽形成に関与する遺伝子を活性化させます。この結果として、SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1（SOC1）、LEAFY（LFY）、APETALA 1（AP1）、SEPALLATA 3（SEP3）、FRUITFUL（FUL）といった遺伝子の発現が上昇し、花芽の形成が促されます。

2007年には、FT遺伝子産物、すなわちFTタンパク質がフロリゲンである可能性が高いことが示され、花成に関する研究は近年ますます注目を集めています。フロリゲンの機能解明は、植物の生理や生態における重要な側面を明らかにするための鍵となるでしょう。

参考資料

• - プラントホルモンとその働きに関する研究
• - フロリゲンの構造と機能に関する文献
• - JSTプレスリリース「植物が花を咲かせるメカニズムを解明」

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