リブロース-1,5-ビスリン酸
リブロース-1,5-ビスリン酸（Ribulose-1,5-bisphosphate、略称RuBP）は、光合成の最も重要な炭素固定反応であるカルビン回路において、中心的な役割を担う糖リン酸分子です。炭素原子を5つ持ち、分子の両端にリン酸基を持つ構造をしています。植物や藻類、一部の細菌が光合成を行う際に、大気中の二酸化炭素を取り込むための出発点となる物質です。
カルビン回路の最初の段階で、RuBPはリブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（通称RuBisCO）という酵素と結合します。RuBisCOは、RuBPに二酸化炭素分子を付加する反応（カルボキシル化）を触媒します。この反応によって、炭素原子を6つ持つ非常に不安定な中間体が生成されます。この中間体は、生成後すぐに加水分解され、炭素原子を3つ持つ3-ホスホグリセリン酸（3-PG）が2分子生じます。この3-PGが、その後のカルビン回路を経て、最終的にブドウ糖などの糖類やその他の有機物を合成するための原料となります。
RuBisCOによるRuBPへの二酸化炭素固定反応は、地球上の生命活動において炭素が有機物として取り込まれる主要な経路であり、地球の炭素循環において極めて重要なステップです。ちなみに、この6炭素の不安定な中間体は非常に短寿命であるため、その存在が確認され、実際に単離されたのは比較的遅く、1988年になってからのことでした。
カルビン回路が滞りなく進行するためには、二酸化炭素固定反応で消費されたRuBPが常に供給される必要があります。RuBPは、カルビン回路の後半の段階で、光合成の光化学反応系によって生成されたエネルギー通貨であるATPと還元力を持つNADPHを利用して再生されます。3-PGから始まる一連の酵素反応を経て、最終的に5炭素糖であるリブロース-5-リン酸が作られ、これにATP由来のリン酸基が付加されることでRuBPが再び生成されます。このように、光エネルギーが化学エネルギー（ATP, NADPH）に変換される光化学反応と、そのエネルギーを用いて二酸化炭素を固定しRuBPを再生するカルビン回路は密接に連携しています。
RuBisCO反応によって生成された3-ホスホグリセリン酸は、カルビン回路を進むことでトリオースリン酸（3炭素の糖リン酸）へと変換されます。このトリオースリン酸が、細胞内で様々な代謝経路に振り分けられます。トリオースリン酸の多くはRuBPの再生に利用されますが、一部はカルビン回路から排出され、ヘキソース（6炭素糖）などの合成に使われます。ヘキソースは、グルコース（ブドウ糖）やフルクトース（果糖）といった単糖となり、これらが結合してスクロース（ショ糖）として植物体内を輸送されたり、デンプンとして貯蔵されたりします。また、トリオースリン酸やそこから派生した中間体は、アミノ酸、脂肪酸、脂質、セルロースといった植物体を構成する様々な有機化合物の合成にも利用されます。特にグルコースは、解糖系の酵素によって作られるトリオースリン酸（ジヒドロキシアセトンリン酸とグリセルアルデヒド-3-リン酸）から合成されます。
RuBisCO酵素は、RuBPを基質として、二酸化炭素を取り込むカルボキシラーゼ活性を持つ一方で、酸素分子を取り込むオキシゲナーゼ活性も持ち合わせています。空気中には二酸化炭素よりも多くの酸素が含まれているため、特に細胞内の二酸化炭素濃度が低い条件下では、RuBisCOは誤って酸素をRuBPに結合させてしまうことがあります。この反応を光呼吸と呼びます。
光呼吸では、RuBPと酸素が反応して3-ホスホグリセリン酸1分子と、ホスホグリコール酸（2炭素）1分子が生成されます。このホスホグリコール酸を無毒化し、3-ホスホグリセリン酸へと変換するためには、複雑でエネルギーを消費する代謝経路を経る必要があり、この過程で二酸化炭素が放出されてしまいます。結果として、光呼吸は正味の炭素同化量（大気中から有機物として固定される炭素の量）を低下させ、光合成の効率を著しく損なう現象です。
光呼吸が発生しやすい条件は、主に温度に依存します。高温になると、葉組織の水蒸気圧が高まり、相対的に細胞内の二酸化炭素濃度が低下しやすくなるため、RuBisCOのオキシゲナーゼ活性が相対的に優位になり、光呼吸が増加します。これは、光合成を行っている植物にとって大きな損失となります。
一部の植物、特に乾燥・高温環境に適応したC4植物は、光呼吸による損失を抑えるための巧妙な仕組みを進化させています。C4植物は、維管束鞘細胞の周囲に葉肉細胞を発達させ、二酸化炭素をいったんC4化合物として固定し、維管束鞘細胞へと輸送します。維管束鞘細胞では、C4化合物から二酸化炭素が放出され、RuBisCOが存在する細胞小器官（葉緑体）の周囲の二酸化炭素濃度が人為的に高められます。これにより、RuBisCOが酸素ではなく二酸化炭素を選択しやすくなり、光呼吸を効果的に抑制して光合成効率を高めています。
RuBPは、このように光合成の炭素固定反応の中心を担うとともに、RuBisCOの二面性を通じて光呼吸という現象にも深く関わっており、植物の生存戦略を理解する上で欠かせない重要な分子です。
カルビン回路におけるRuBPの働き
カルビン回路の最初の段階で、RuBPはリブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（通称RuBisCO）という酵素と結合します。RuBisCOは、RuBPに二酸化炭素分子を付加する反応（カルボキシル化）を触媒します。この反応によって、炭素原子を6つ持つ非常に不安定な中間体が生成されます。この中間体は、生成後すぐに加水分解され、炭素原子を3つ持つ3-ホスホグリセリン酸（3-PG）が2分子生じます。この3-PGが、その後のカルビン回路を経て、最終的にブドウ糖などの糖類やその他の有機物を合成するための原料となります。
RuBisCOによるRuBPへの二酸化炭素固定反応は、地球上の生命活動において炭素が有機物として取り込まれる主要な経路であり、地球の炭素循環において極めて重要なステップです。ちなみに、この6炭素の不安定な中間体は非常に短寿命であるため、その存在が確認され、実際に単離されたのは比較的遅く、1988年になってからのことでした。
RuBPの再生
カルビン回路が滞りなく進行するためには、二酸化炭素固定反応で消費されたRuBPが常に供給される必要があります。RuBPは、カルビン回路の後半の段階で、光合成の光化学反応系によって生成されたエネルギー通貨であるATPと還元力を持つNADPHを利用して再生されます。3-PGから始まる一連の酵素反応を経て、最終的に5炭素糖であるリブロース-5-リン酸が作られ、これにATP由来のリン酸基が付加されることでRuBPが再び生成されます。このように、光エネルギーが化学エネルギー（ATP, NADPH）に変換される光化学反応と、そのエネルギーを用いて二酸化炭素を固定しRuBPを再生するカルビン回路は密接に連携しています。
3-ホスホグリセリン酸からの代謝経路
RuBisCO反応によって生成された3-ホスホグリセリン酸は、カルビン回路を進むことでトリオースリン酸（3炭素の糖リン酸）へと変換されます。このトリオースリン酸が、細胞内で様々な代謝経路に振り分けられます。トリオースリン酸の多くはRuBPの再生に利用されますが、一部はカルビン回路から排出され、ヘキソース（6炭素糖）などの合成に使われます。ヘキソースは、グルコース（ブドウ糖）やフルクトース（果糖）といった単糖となり、これらが結合してスクロース（ショ糖）として植物体内を輸送されたり、デンプンとして貯蔵されたりします。また、トリオースリン酸やそこから派生した中間体は、アミノ酸、脂肪酸、脂質、セルロースといった植物体を構成する様々な有機化合物の合成にも利用されます。特にグルコースは、解糖系の酵素によって作られるトリオースリン酸（ジヒドロキシアセトンリン酸とグリセルアルデヒド-3-リン酸）から合成されます。
RuBisCOの二面性：光呼吸との関連
RuBisCO酵素は、RuBPを基質として、二酸化炭素を取り込むカルボキシラーゼ活性を持つ一方で、酸素分子を取り込むオキシゲナーゼ活性も持ち合わせています。空気中には二酸化炭素よりも多くの酸素が含まれているため、特に細胞内の二酸化炭素濃度が低い条件下では、RuBisCOは誤って酸素をRuBPに結合させてしまうことがあります。この反応を光呼吸と呼びます。
光呼吸では、RuBPと酸素が反応して3-ホスホグリセリン酸1分子と、ホスホグリコール酸（2炭素）1分子が生成されます。このホスホグリコール酸を無毒化し、3-ホスホグリセリン酸へと変換するためには、複雑でエネルギーを消費する代謝経路を経る必要があり、この過程で二酸化炭素が放出されてしまいます。結果として、光呼吸は正味の炭素同化量（大気中から有機物として固定される炭素の量）を低下させ、光合成の効率を著しく損なう現象です。
光呼吸が発生しやすい条件は、主に温度に依存します。高温になると、葉組織の水蒸気圧が高まり、相対的に細胞内の二酸化炭素濃度が低下しやすくなるため、RuBisCOのオキシゲナーゼ活性が相対的に優位になり、光呼吸が増加します。これは、光合成を行っている植物にとって大きな損失となります。
光呼吸を抑制する機構：C4植物
一部の植物、特に乾燥・高温環境に適応したC4植物は、光呼吸による損失を抑えるための巧妙な仕組みを進化させています。C4植物は、維管束鞘細胞の周囲に葉肉細胞を発達させ、二酸化炭素をいったんC4化合物として固定し、維管束鞘細胞へと輸送します。維管束鞘細胞では、C4化合物から二酸化炭素が放出され、RuBisCOが存在する細胞小器官（葉緑体）の周囲の二酸化炭素濃度が人為的に高められます。これにより、RuBisCOが酸素ではなく二酸化炭素を選択しやすくなり、光呼吸を効果的に抑制して光合成効率を高めています。
RuBPは、このように光合成の炭素固定反応の中心を担うとともに、RuBisCOの二面性を通じて光呼吸という現象にも深く関わっており、植物の生存戦略を理解する上で欠かせない重要な分子です。
もう一度検索
【記事の利用について】
タイトルと記事文章は、記事のあるページにリンクを張っていただければ、無料で利用できます。
※画像は、利用できませんのでご注意ください。
【リンクついて】
リンクフリーです。