中心柱

中心柱（ちゅうしんちゅう）

中心柱とは、維管束植物（広義のシダ植物と種子植物）の茎や根の中心部に位置し、維管束組織を含む領域を指す用語です。この領域は通常、内皮よりも内側を指しますが、内皮が存在しない場合は、おおよそそれに対応する部分が境界となります。

組織系としての中心柱

中心柱という概念は、19世紀に植物学者ヴァン・ティガンによって、維管束植物の一次組織（頂端分裂組織に由来する組織）を構成する組織系の区分として提唱されました。彼は、植物体を最外層の表皮、その内側の皮層、そして最も中心にある中心柱の三つの組織系からなると考えました。特に根においては、内皮が明瞭な境界となるため、この区分は現在でもしばしば用いられます。

しかし、現在の一般的な維管束植物の組織系区分では、表皮系、基本組織系、維管束系の三つが広く採用されており、この区分における中心柱は、基本組織系の一部と維管束系が集まった領域として位置づけられます。茎では内皮が不明瞭なことが多いため、組織系としての中心柱の概念は根ほど明確には適用されません。

現在、原義のような基本的な組織系の区分として「中心柱」という言葉が使われることは少なくなりましたが、根や茎の中心部を大まかに示す際や、後述の維管束の配置様式を示す言葉として頻繁に用いられています。

維管束配置様式としての中心柱の型

根や茎における維管束（一次維管束）の配列パターンは多様であり、この配置様式を示す言葉としても「中心柱」が使われます。この意味での中心柱にはいくつかの代表的な型があり、維管束植物の進化や系統を理解する上で重要な指標とされています。

原生中心柱 (protostele)

茎や根の軸の中心に木部が位置し、その周囲を師部が取り囲む最も単純な型の中心柱です。通常、内皮に囲まれています。原生中心柱は、維管束の配置によってさらにいくつかの型に分けられます。

単純原生中心柱 (haplostele): 中央に円柱状の木部があり、その外側を師部が取り囲む構造です。一部のウラボシ綱の茎や、水生被子植物の茎に二次的に見られる退行中心柱がこれに類似します。
放射中心柱 (actinostele): 中央の木部が横断面で星状に突出しており、その突出部の間に師部が配置されます。木部と師部が交互に並んでいるように見えます。ほとんどの維管束植物の根や、ヒカゲノカズラ類、マツバラン類の茎に見られます。
板状中心柱 (plectostele): 中央の木部が複数の平行な板状要素に分かれ、その間や周囲に師部が配置されます。ヒカゲノカズラ類の茎によく見られます。

管状中心柱 (siphonostele)

木部が管状に形成され、その外側、あるいは内外両側に師部が配置される構造を持つ中心柱です。維管束の環状構造の内側は髄と呼ばれます。主にシダ植物（狭義）の茎に見られます。

外師管状中心柱 (ectophloic siphonostele): 管状木部の外側にのみ師部が位置します。ハナヤスリ科や一部のウラボシ綱の茎、またトクサ類の茎の節間などに見られます。
* 両師管状中心柱 (amphiphloic siphonostele): 管状木部の内外両側に師部が位置します。ウラボシ綱の茎によく見られます。

管状中心柱（特に両師管状中心柱）で、多数の葉隙（葉への維管束が分かれた後に生じる維管束組織の欠損部）によって管が網目状になったものを網状中心柱 (dictyostele) と呼びます。横断面では、個々の維管束（分柱と呼ばれる）が輪状に並んでいるように見えます。

管状中心柱や網状中心柱が二重、三重に配置されたものは多環中心柱 (polycyclic stele) と総称されます。リュウビンタイ綱やウラボシ綱の茎によく見られます。

真正中心柱 (eustele)

木部と師部のセット（通常は並立維管束）が単位（分柱）となり、これが1つの環状に規則正しく配置されている中心柱です。環の内側は髄となります。種子植物の多く（特に双子葉類）の茎に見られる型です。通常、内皮は存在しませんが、地下茎や一部の水生植物では内皮が見られることもあります。

真正中心柱を持つ植物には、形成層の活動による二次成長（肥大成長）を行うものが多いという特徴があります。各維管束内の形成層と維管束間の形成層がつながって輪状の維管束形成層となり、二次木部（材）と二次師部を形成することで茎や根が太くなります。

不整中心柱 (atactostele)

木部と師部のセット（通常は並立維管束）が、茎の横断面内で規則性のない状態で散在している中心柱です。単子葉類の茎に特徴的に見られる型です。通常、内皮は存在せず、典型的な二次成長は行いません。

中心柱の進化と中心柱説

上記のような中心柱の様式は、長らく維管束植物の進化や系統関係を考察する上での重要な根拠とされてきました。これを中心柱説 (stelar theory) と呼びます。

最も祖先的な中心柱の型は、絶滅した初期維管束植物に見られる単純原生中心柱であると考えられています。原生中心柱から、中心部に髄が形成されることで管状中心柱が、さらに葉隙が増加することで網状中心柱が進化したと考えられています。一方、種子植物の真正中心柱は、原生中心柱が放射方向に分断化することによって直接的に成立したと考えられています。

真正中心柱の成立は、二次成長能力の獲得と関連が深いとされています。現生の維管束植物で明瞭な二次成長を行うものは、茎に真正中心柱を持っています。単子葉類の不整中心柱は、真正中心柱から派生した型であり、維管束形成層による典型的な二次成長能力を欠くことと関連していると考えられています。

水生植物の中には、二次的に中心柱の構造が単純化し、原生中心柱のような形になったもの（退行中心柱）も存在します。

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