包括適応度

包括適応度とは

包括適応度（Inclusive fitness）は、進化生物学の分野において、個体の進化的成功を測る重要な概念の一つです。これは、1964年に英国の生物学者ウィリアム・ドナルド・ハミルトンによって提唱されました。従来の「個人適応度」が、ある個体が生み出す子孫の総数（誰がその子孫を育てるかに関わらず）を指標とするのに対し、包括適応度は、その個体が自身の行動を通じて生存や繁殖を助けた、自身の遺伝子のコピーを含む子孫相当数（その子孫を誰が生み出したかに関わらず）を指標とします。

遺伝子の視点からの進化

進化の成功を遺伝子の視点から捉えると、それは個体群内に自己の遺伝子のコピーをどれだけ多く残せるかにかかっています。ハミルトンの研究以前は、遺伝子がコピーを増やす方法は、その遺伝子を持つ個体自身が多くの子孫を残すことだけだと考えられがちでした。しかし、これは真社会性昆虫のように、個体の大多数が自身では子孫を残さないにも関わらず繁栄している例などを十分に説明できませんでした。

ハミルトンは、遺伝子がそのコピーを共有する他の個体の繁殖や生存を間接的に支援することでも、進化的成功を高められることを数学的に示しました。この考え方は「血縁理論」、「血縁選択理論」、あるいは「包括適応度理論」と呼ばれます。特に、その遺伝子のコピーを高い確率で共有しているのは近親者であるため、包括適応度理論はしばしば血縁選択説と関連づけて論じられます。

社会的行動、特に利他行動の進化

包括適応度理論は、自然界における社会的行動、中でも自己の不利益になるにも関わらず他者を助ける「利他行動」の進化を説明する主要なメカニズムの一つとされています。これは、個体の行動が遺伝子によって影響を受け、その遺伝子が世代を超えて受け継がれ、進化するにつれて自然選択されるという社会生物学の考え方に大きく貢献しました。

ハミルトンの法則

ハミルトンは、利他行動が進化しうる条件を単純な不等式で表しました。これが「ハミルトンの法則」と呼ばれるものです。

`c < rb`

この不等式において：

• - `c` は、利他行動を行う個体（利他主義者）の繁殖上のコストです。
• - `b` は、利他行動を受ける個体（受益者）の繁殖上の利益です。
• - `r` は、利他主義者と受益者が特定の遺伝子（ここでは利他行動に関わる遺伝子）を共有している確率で、一般的に「血縁度」と見なされます。

この法則は、利他行動によって利他主義者が被るコストよりも、受益者が得る利益に血縁度をかけた値が大きい場合、利他行動を促す遺伝子は集団中に広まる可能性が高いことを示唆しています。これは、たとえ利他主義者自身の子孫が減っても、血縁者という形で自身の遺伝子コピーを多く残すことができれば、遺伝子全体の広がりとしては有利になるためです。

ただし、ハミルトン自身も指摘しているように、この法則は利他行動を進化させるための「必要条件」を示しますが、特定の種で実際に利他行動が進化するかどうかは、個体間の相互作用の機会など、より基本的な要因にも依存します。

具体例

• - ベルディングジリス: 捕食者を見つけると、自分の居場所を知らせて危険を冒しながらも警戒音を発します。この行動は、近くにいる親族を含む集団の他のメンバーを守ることになり、結果として共有している遺伝子のコピーを次世代に多く残すことにつながり得ます。
• - ユウレイツノテッポウエビ: この真社会性のエビでは、大型の個体が若い幼体を捕食者から守ります。若い個体の生存率を高めることで、コロニー全体、つまり共有遺伝子の未来が確保されます。

包括適応度理論は、厳密な血縁関係（共通祖先に由来する遺伝子の共有）に限定されず、広く「共有遺伝子」に基づいた行動に適用される可能性があります。

親子間葛藤

包括適応度理論から派生した興味深い概念に、ロバート・トリヴァースが提唱した「親子間葛藤」があります。これは、最適な資源配分に関して、親と子の間で遺伝的な利害の不一致が生じる状況を指します。

単純化すると、親は全ての子供や孫を含めた包括適応度を最大化したいと考えますが、子は自身の包括適応度（自身の子や甥・姪などを含む）を最大化したいと考えます。例えば、子が自分の兄弟姉妹を助けるために自己の繁殖を抑制すべきかどうかについて、親が考える最適なラインと、子が考える最適なラインがずれる可能性があります。この葛藤は、遺伝子の視点から見た親子間の利益の衝突として理解されます。

緑髭効果

包括適応度に関連する特別なケースとして「緑髭効果」（Green-beard effect）があります。これは、特定の遺伝子（または強く連鎖した遺伝子）が以下の3つの機能を持つ場合に起こるとされる現象です。

1. 特定の表現型（例えば、「緑の髭」）を生み出す。
2. その表現型を他の個体に認識させる。
3. 同じ表現型を持つ他の個体に対して優先的に利他行動を行うよう促す。

この効果は、血縁関係がなくても、同じ「緑の髭」を持つだけで協力行動が生まれる可能性を示唆します。ハミルトンが包括適応度理論の中で思考実験として提案しましたが、実際に観察される例は少ないです。これは、表現型だけをコピーして協力行動の利益を得ようとする「チーター」が出現しやすいことなどが理由と考えられています。ただし、ヒアリのように染色体構造の特殊性によりこの効果が維持されている例も知られています。

対立する見解と理論の適用

包括適応度理論、特にハミルトンの法則については、その適用範囲や概念の定義に関して議論や批判も存在します。例えば、一部の研究者は、コストと利益、血縁度という要素だけで社会的行動を説明するには限界があるとし、より標準的な自然選択理論のアプローチを優先すべきだと主張しています。血縁度`r`の定義や計算方法に関しても、様々な提案がなされ、議論の対象となっています。

また、包括適応度理論が生物が遺伝的な近親者を「認識」して利他的になることを直接予測するわけではない、という点もしばしば誤解されがちです。実際には、親密度のような文脈的な手がかりが利他行動を媒介する「近接メカニズム」として働くことが多いことが示されています。理論は進化的な選択圧がどのような条件で働くかを示しますが、実際の行動のメカニズムとは区別して理解する必要があります。

まとめ

包括適応度理論は、個体自身の繁殖だけでなく、遺伝子のコピーを共有する近親者などを助ける行動によっても進化的成功が得られるという画期的な視点を提供しました。利他行動や社会的行動の進化を遺伝子のレベルから理解する上で、今なお中心的な役割を果たす重要な概念です。理論の解釈や適用には注意が必要な側面もありますが、様々な生物の複雑な社会行動を説明するための強力な枠組みとなっています。

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