大核(だいかく)は、ゾウリムシやテトラヒメナといった繊毛虫類が細胞内に持つ、特徴的な二種類の核構造のうち、特に大きな方を指します。これに対し、もう一方の小さな核は「小核」と呼ばれます。繊毛虫は単細胞生物でありながら、これら大小二つの核がそれぞれ異なる役割を分担することで、複雑な生命維持活動を行っています。
大核の主な機能は、遺伝子情報を読み取り、タンパク質を合成する
遺伝子発現です。この働きを通じて、大核は繊毛虫の生命活動全般、例えばエネルギーを生み出す代謝、細胞の動きを制御する運動、外部環境に対する応答、さらには細胞の構造維持や修復といった、
生殖以外のあらゆる細胞機能を制御しています。有性
生殖に不可欠な役割を担う小核とは異なり、大核は個体が生きていくための日常的な機能遂行に特化しており、
多細胞生物における
体細胞が果たす役割と機能的に類似していると見なされています。
大核は
細胞分裂の際にも、通常の有糸分裂とは異なる特殊な方法で分裂します。真核生物の一般的な
体細胞分裂で見られるような、
染色体が正確に複製・分配される複雑な機構を持たず、核の形をほぼ保ったまま、内部構造が単純に二つに分かれる「無糸分裂」という様式をとります。この無糸分裂では、個々の遺伝子コピーが娘細胞にランダムに分配されるため、分裂後の大核に含まれる遺伝子コピー数は不均一になる可能性があります。
繊毛虫の
生殖、特に接合と呼ばれる有性
生殖の過程では、大核は一時的にその役割を終え、細胞内で崩壊・消失します。その後、接合によって交換された小核が融合し、そこで生じた新しい核が複雑な発生過程を経て、新しい大核へと分化・再形成されます。この過程は、古い大核が消滅し、
生殖細胞である小核に由来する遺伝情報をもとに、個体維持のための新しい大核が作り直されることを意味します。このことから、大核は
多細胞生物における
体細胞系列、すなわち個体の生存と機能に貢献する細胞群に相当し、一方の小核は次世代に遺伝情報を伝える
生殖系列に相当するという、明確な機能的分業体制が細胞内で成立していると理解されています。
大核のゲノム構造は、生物学的に見て非常に特異的です。数百個に及ぶ短いDNA断片(マイクロ
染色体)から構成されており、しかもそれぞれの断片が数百コピー、入力情報では約50コピーも存在する、極端な多倍数体(ポリプロイド)の状態にあります。さらに、大核が小核から新たに形成される際には、小核に存在するゲノム配列の一部(例えば、繰り返し配列や転移因子など)が選択的に除去され、残った機能的な遺伝子領域のみが正確に繋ぎ合わされるという、大規模なDNAの編集(DNAスプライシングとも呼ばれる)が行われます。この結果、大核のゲノム配列は、小核に厳密に保存されている本来のゲノム配列とは大きく異なり、遺伝子のコピーが豊富に存在する一方で、非コード領域が大幅に削減されています。
このような複雑なゲノム編集のメカニズム、そして大核が無糸分裂で
染色体を正確に分配する機構を持たないにも関わらず、どのようにして大核ゲノムの情報が維持・継承されるのかについては、現代生物学においても完全に解明されていない多くの謎が残されています。大核の研究は、ゲノムの動態や細胞の機能分化といった生命の根幹に関わる現象を理解する上で、非常に興味深いモデルシステムとして注目されています。