遺伝子発現

遺伝子発現：遺伝情報から生命機能へ

遺伝子発現とは、遺伝子に含まれる情報が、細胞の構造や機能として実際に発揮される一連の過程です。一般的には、DNAの遺伝情報に基づいてタンパク質が合成されることを指しますが、RNAとして機能するノンコーディングRNAの場合、RNAの合成自体が発現となります。発現の量は発現量と呼ばれ、これも遺伝子発現の重要な側面です。

真正細菌における遺伝子発現

大腸菌などの真正細菌を用いた研究から、多くの遺伝子発現に関する知見が得られています。真正細菌の遺伝子発現は、大きく分けて以下の3つのステップから構成されます。

1. 転写: DNAの遺伝情報がmRNAに転写される過程です。DNA依存性RNAポリメラーゼが、ゲノムDNA、リボヌクレオチドを材料にmRNAを合成します。真正細菌のRNAポリメラーゼは、α2ββ’σという5つのサブユニットから構成され、それぞれプロモーター配列への結合、リボヌクレオチドの結合、DNA配列への結合、プロモーター配列の認識といった役割を担っています。σサブユニットはプロモーター配列の認識に必要で、転写開始後にはRNAポリメラーゼから離れます。転写過程は開始、伸長、終結の3段階に分けられます。

2. 翻訳: mRNAの遺伝暗号（コドン）に基づいて、リボソームでアミノ酸がペプチド結合し、タンパク質が合成される過程です。mRNA、アミノアシルtRNA、リボソームが翻訳に必要な材料です。真正細菌のリボソームは70Sで、真核生物の80Sとは異なります。翻訳過程も開始、伸長、終結の3段階に分けられます。

3. 遺伝子発現の調節: 遺伝子の発現量は、様々な要因によって調節されています。オペロンモデルは、遺伝子発現調節機構を理解する上で重要な概念です。オペロンとは、機能的に関連する複数の遺伝子が、ゲノム上で連続して並んでおり、単一のプロモーターから転写される単位です。代表的な例としてラクトースオペロンが挙げられます。ラクトースが存在しない場合、ラクトースリプレッサーがオペレーター配列に結合し、転写を抑制します。ラクトースが存在すると、リプレッサーがオペレーターから離れ、転写が開始されます。このラクトースのような調節因子の働きを変える因子のことをインデューサーといいます。他にも、転写・翻訳速度、mRNAの安定性などが遺伝子発現調節に関わっています。

真正細菌の遺伝子発現の特徴: 真正細菌では、転写と翻訳はほぼ同時に起こります。核膜がないため、転写と翻訳の場が空間的に分離されていません。mRNAは修飾を受けず、リボソームによる翻訳が、転写と同時進行的に起こります。

真核生物における遺伝子発現

真核生物の遺伝子発現も基本的には転写、翻訳、調節の3ステップからなりますが、真正細菌とはいくつかの点で異なります。

転写: RNAポリメラーゼの種類が多く、転写開始にはTATAボックスなどの配列が関与します。転写終結機構は複雑で、mRNAの修飾（5'キャップ、3'ポリアデニル化、スプライシング）が行われます。
翻訳: mRNAは核内で合成され、細胞質のリボソームで翻訳されます。リボソームは80Sで、開始コドンはメチオニンです。翻訳開始・終結にはATPやGTPが必要です。
* 遺伝子発現調節: 真核生物の遺伝子発現調節は、原核生物より複雑で、様々な調節因子が関与します（TATAボックス、GCボックス、エンハンサー、サイレンサーなど）。

古細菌における遺伝子発現

古細菌の遺伝子発現は、真正細菌と真核生物の中間的な特徴を示します。転写様式は真核生物に似ていますが、mRNAの修飾は起こりません。翻訳や遺伝子発現調節も中間的な性質を持っています。

ヒストンと遺伝子発現

ヒストンのアセチル化・脱アセチル化は、遺伝子発現の調節に関わります。アセチル化は遺伝子発現を活性化させ、脱アセチル化は抑制すると考えられています。

ノンコーディングRNAと遺伝子発現の自己調節

ノンコーディングRNAの中には、タンパク質を介さずに転写や翻訳を自己調節する能力を持つものがあり、リボスイッチはその代表例です。

この文章では、遺伝子発現の基礎的なメカニズムから、原核生物と真核生物の違い、そして最新の知見までを網羅的に解説しました。遺伝子発現の理解は、生命現象の解明に不可欠です。

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