後期 (細胞分裂)

後期（アナフェーズ）

後期（英: anaphase）は、細胞が分裂する際に行われる有糸分裂における、中期に続くフェーズです。この段階の最も重要な出来事は、複製されて二つに並んだ染色体が引き離され、それぞれが細胞の両端にある極へと正確に分配されることです。

後期が完了する頃には、染色体は最もコンパクトに凝縮されます。これは、その後の染色体の分離を円滑に進め、新しい核が形成される準備を整えるために役立ちます。

後期の開始と分子機構

後期が始まるのは、特定の分子スイッチがオンになることによります。細胞周期の進行を制御する後期促進複合体（APC）と呼ばれる分子複合体が、セキュリンというタンパク質に目印（ユビキチン）を付け、分解へと導きます。セキュリンは、セパラーゼという酵素の働きを通常抑えている役割を持っています。

セキュリンが分解されると、セパラーゼの抑制が解除され、活性化されます。活性化したセパラーゼは、複製された二つの染色分体（姉妹染色分体）を物理的につないでいるコヒーシンというタンパク質を切断します。このコヒーシンの分解こそが、染色分体が互いから離れることを可能にする最初の引き金となります。

染色分体の分離と移動のメカニズム

染色分体が分離し、極へと移動する過程には、有糸分裂期に特有な三種類の微小管が協調して働きます。

1. キネトコア微小管: 染色体のセントロメアにあるタンパク質複合体（キネトコア）に結合し、染色分体を極方向へ引っ張る力を生み出します。
2. 極間微小管: 細胞の中央で反対側の極から伸びてきた微小管と重なり合い、互いを押し合う力や、モータータンパク質によって極を遠ざける力を生み出します。
3. 星状体微小管: 各極から細胞膜方向へ伸び、細胞膜と結合することで、極を細胞膜方向へ引っ張る力を生み出します。

コヒーシンの分解によって姉妹染色分体の結合が解かれた後、キネトコア微小管が各染色分体のキネトコアに作用し、極へと引き寄せます。この際、引っ張られている染色分体はV字やY字のような特徴的な形をとることが観察されます。

同時に、極間微小管と星状体微小管が協力して、細胞全体を縦長に引き伸ばす力を発生させます。これにより、二つの極が互いに遠ざかり、染色体分離がより効果的に行われます。

後期の二段階

後期に見られるこれらの複雑な動きは、しばしば二つの段階に分けて説明されます。

後期A（Anaphase A）: 主に染色体自体が、キネトコア微小管によって細胞の各極へと移動する動きです。この動きは、キネトコア微小管が短くなる（脱重合）ことや、それに沿って働くモータータンパク質によって推進されます。
後期B（Anaphase B）: 染色体の移動に加え、細胞の二つの極そのものが互いに離れていく動きです。これは主に極間微小管と星状体微小管の働きによります。極間微小管は中央部で滑り合ったり伸びたりすることで極を押し離し、星状体微小管は細胞膜に固定された場所から極を引っ張ることで、極間の距離を広げます。

細胞周期における後期の位置づけと調節

後期は細胞周期全体の時間の中で比較的短く、約1%程度の期間を占めます。しかし、遺伝情報を娘細胞へ正確に分配するために極めて厳密に制御されています。

中期から後期への移行は、先述のAPCの活性化によって調節されています。APCは、セキュリンの分解だけでなく、中期を維持するサイクリンBといったタンパク質にも分解の目印を付けます。これにより、サイクリンBも分解され、中期が終了します。

M期サイクリン（サイクリンBなど）とセキュリンの分解が連鎖的に起こることで、セパラーゼが活性化され、コヒーシンが切断されて後期の出来事が開始されるのです。

後期は、複製されたゲノムを正確に二分し、次の終期における核膜の再形成と、それに続く細胞質分裂のための舞台を整える、細胞周期における決定的に重要な段階と言えます。

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