従属栄養生物

従属栄養生物（じゅうぞくえいようせいぶつ）

従属栄養生物（英：Heterotroph）とは、自らの力で生命活動に必要な有機炭素源を生産することができず、主に植物や動物など他の生物が作り出した有機化合物を取り込むことで栄養を得る生物群を指します。

この用語は、1946年に微生物学の分野で、生物の栄養摂取方法に基づいた分類の一環として誕生しました。その名は古代ギリシャ語の「ἕτερος」（'other'、他の）と「τροφή」（'nutrition'、栄養）に由来しており、「他のものから栄養を得る生物」という意味合いを持ちます。現在では、生態学において食物連鎖を説明する際など、幅広い分野で用いられています。

独立栄養生物との対比

生物は、栄養の取り方によって大きく従属栄養生物と独立栄養生物（autotroph）に分けられます。独立栄養生物は、「auto」（自己）と「troph」（栄養）が示すように、太陽光エネルギー（光独立栄養生物）や無機化合物の酸化エネルギー（化学独立栄養生物）を利用して、二酸化炭素などの無機物から自身に必要な有機物を合成できます。これに対し、従属栄養生物は無機物から有機物を合成する能力がないため、有機物を自ら生産できる独立栄養生物、あるいは他の従属栄養生物を摂取することで生命を維持しています。

生態系における位置づけ

このような性質から、従属栄養生物は食物連鎖において、独立栄養生物である「生産者」（主に植物など）を食べる「消費者」や、生物の死骸や排泄物を分解する「分解者」として重要な役割を担っています。具体的には、すべての動物や真菌、さらには一部の細菌や原生生物、特定の寄生植物が従属栄養生物に分類されます。

多様な栄養摂取方法と分類

従属栄養生物は、エネルギー源や電子源の違いによってさらに細かく分類されます。

エネルギー源による分類:
化学従属栄養生物（Chemoheterotrophs）: 化学物質の酸化によってエネルギーを獲得します。人間や多くの動物、真菌、大部分の細菌が含まれます。
光合成従属栄養生物（Photoheterotrophs）: 光エネルギーを利用しますが、炭素源として有機物を利用します。紅色非硫黄細菌や緑色非硫黄細菌などが例として挙げられます。

電子源による分類:
有機栄養生物（Organotrophs）: 電子源として有機化合物（炭水化物、脂肪、タンパク質など）を利用します。ほとんどの従属栄養生物がこれにあたります。
無機栄養生物（Lithotrophs）: 電子源として無機化合物（アンモニウム、亜硝酸塩、硫黄など）を利用します。化学無機従属栄養生物（Chemolithoheterotrophs）などがこれに含まれます。

また、一部の生物は従属栄養と独立栄養の両方の性質を持つことがあり、これらは混合栄養生物（Mixotrophs）と呼ばれます。例えば、特定の藻類などが従属栄養条件下と独立栄養条件下でそれぞれ異なる成長を見せるなど、柔軟な栄養戦略をとることが知られています。

有機物の分解と循環

多くの従属栄養生物は、化学有機従属栄養生物として、有機炭素（例：グルコース）を炭素源とし、有機化学物質を電子源として利用します。彼らは、独立栄養生物が合成した複雑な有機化合物（炭水化物、脂肪、タンパク質など）を、より単純な化合物へと分解し、その過程でエネルギーを得ます。この分解過程には、呼吸や発酵といったプロセスが含まれます。

特に微生物は、有機物を無機物へと変換する鉱化作用において中心的な役割を果たします。有機物に含まれる炭素、水素、酸素だけでなく、窒素、硫黄、リンといった必須元素も、従属栄養微生物の活動によって無機化され、植物などが再利用できる形になります。これは、地球上の物質循環、特に炭素、窒素、硫黄、リンの循環において極めて重要です。

生命の起源と多様化

生命が地球上に誕生した初期段階について、最初の生命は海洋中の豊富な有機物を利用する従属栄養的な生物だったとする仮説（従属栄養起源説）があります。これは、原始地球の環境下で有機物が自然に合成されたという考えに基づいています。オパリンやハルデンによって提唱され、ミラーの実験によってアミノ酸の合成が実証されたこの説は、生命の独立栄養起源説と対立しつつ議論が続けられています。

その後、有機物の枯渇に伴い、無機物から有機物を合成できる独立栄養生物が進化したと考えられています。これにより、従属栄養生物は独立栄養生物を食料源とすることが可能になり、栄養獲得の選択肢が広がりました。さらに、細胞内共生によってミトコンドリアや葉緑体といった細胞小器官が生まれ、真核生物の多様化や多細胞化が進んだことも、従属栄養生物の進化に大きく寄与しました。今日、多くの従属栄養生物と独立栄養生物は、互いに必要な資源を提供する相利共生関係を築いています（例：サンゴと藻類）。

現在、細菌、古細菌、真核生物といった生命の主要な領域の全てに、多様な従属栄養生物が存在しています。動物界と真菌界は基本的にすべて従属栄養性であり、原生生物や細菌、古細菌にも多くの従属栄養性の種が見られます。一方で、植物は大部分が独立栄養性ですが、一部に寄生性などで従属栄養性を示すものが存在します。

従属栄養生物