挿入配列

挿入配列 (Insertion Sequence)

挿入配列（英語: Insertion element、insertion sequence element、略称: IS element）は、生物のゲノム中を移動する能力を持つ「転移因子」と呼ばれるDNA断片の一種です。中でも挿入配列は、比較的短い単純な構造を持つ転移因子として知られています。これらの配列は、自身のコピーまたは自身そのものをゲノム上の別の位置に組み込む（挿入する）ことができます。この過程は「転移」と呼ばれ、ゲノムの多様性や進化に寄与する一方で、遺伝子の機能を破壊したり、新たな遺伝子を発現させたりするなど、宿主生物に様々な影響を与えます。

主な特徴

挿入配列はいくつかの重要な特徴を持っています。

1. サイズと構成遺伝子: 他の多くの転移因子（トランスポゾン）と比較してサイズが小さい傾向があります。一般的に、アクセサリー遺伝子（例えば抗生物質耐性遺伝子など、転移とは直接関係のない機能を持つ遺伝子）を含む他のトランスポゾンとは異なり、挿入配列は自身の転移活動に必要な遺伝子のみをコードしています。これらの遺伝子は主に、DNAを切断・結合して転移を仲介する酵素である「トランスポザーゼ」と、転移の頻度やタイミングを調整する「制御タンパク質」などです。

2. 構造: 挿入配列のコード領域は、その両端に存在する短い「逆向き反復配列（Inverted Repeat; IR）」によって挟まれています。これらのIR配列は、トランスポザーゼ酵素が認識し、転移反応を開始・終了するための重要なシグナル配列として機能します。例えば、よく研究されている挿入配列であるIS911は、約1250塩基対の長さで、その両端に36塩基対の逆向き反復配列を持ちます。内部には、トランスポザーゼと制御タンパク質をコードする遺伝子が含まれています。

命名と分類

個々の挿入配列は、ISに続いて発見順などの番号が付与される形式（例: IS1, IS2, IS10, IS50, IS911, IS26など）で命名されることが一般的ですが、これ以外にも命名体系は存在します。現在までに多くの種類の挿入配列が発見されており、それぞれが独自の構造や転移のメカニズムを持つことがあります。

存在範囲

挿入配列は、主に細菌や古細菌といった「原核生物」のゲノムにおいて広く見つかります。原核生物のゲノムには、しばしば複数の異なる種類の挿入配列や、同じ種類の挿入配列のコピーが多数存在しています。しかし、真核生物においても、例えばTc1/marinerファミリーに属するような特定のタイプの転移因子は、転移に必要な最小限の要素のみを持つという点で挿入配列に分類されることがあります。

複合トランスポゾンの一部として

挿入配列は、ゲノム中で独立した転移因子として機能するだけでなく、「複合トランスポゾン」と呼ばれる、より複雑な構造を持つ転移因子の一部としても存在することがあります。複合トランスポゾンは、二つの挿入配列が、アクセサリー遺伝子（例えば抗生物質耐性遺伝子など）を両側から挟み込む構造をとります（代表例: Tn5, Tn10）。この場合、複合トランスポゾン全体の転移は、両端の挿入配列が持つ転移システムを利用して行われます。ただし、トランスポゾンには、両端に挿入配列を持たない「ユニットトランスポゾン」（例: Tn7）という別のタイプも存在します。また、複合トランスポゾンの中には、レゾルバーゼと呼ばれる別の酵素が転移に関与するものもあり、必ずしも両端の挿入配列に依存するわけではありません。

転移頻度への影響要因

挿入配列のゲノムへの転移頻度は、様々な要因によって影響を受けます。例えば、細胞がどの増殖段階にあるか、培養にどのような培地が使用されているか、酸素の供給状況、細胞の培養規模といった細胞の生理的状態が関与します。さらに、標的となるDNA配列の構造的特徴（例: DNA鎖の特定の湾曲、特定の塩基配列モチーフの存在、DNAの塩基組成など）も、挿入配列の挿入場所や頻度に影響を与える重要なパラメータとなります。これらの環境要因や標的部位の構造的要因が複合的に作用し、挿入配列の転移ダイナミクスを決定しています。

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