翅多型

翅多型とは

翅多型、あるいは翅型多型とは、同じ種類の昆虫の集団内に、翅（はね）の長さに明らかな違いのある複数の形態が見られる現象を指します。このような形態的な差が同種内で生じる現象は「多型」と呼ばれ、翅多型はその一種です。翅の長さにはっきりとした差がある場合、長い翅を持つ個体を長翅型、短い翅を持つ個体を短翅型と呼びます。種によっては、全く翅が発生しない無翅型が出現する場合もあり、その場合は翅を持つ個体をまとめて有翅型と称することもあります。

これらの異なる翅型を持つ個体は、その行動特性も異なることが一般的です。通常、翅が発達している個体ほど活動的で、積極的に飛行します。飛行できる時間にも差が見られる例が知られています。このため、翅が発達した型は、生息地から離れて新しい場所へ移動・分散するのに適しており、翅が発達しない型は、現在の生息地に定着して増殖することに特化していると考えられています。翅多型は、このように分散と定着という異なる生態的役割を、形態的に分化した個体が担う戦略であると言えます。

翅型の出現を決定する要因

翅多型を示す昆虫の多くは、ある程度集団で生活し、繁殖によって個体数を増やす性質があります。このような種では、特に個体群密度が高まるにつれて、長翅型が出現する傾向が見られます。これは、密度が上昇した環境から他の場所へ移動する個体を増やし、過密による悪影響を避ける、あるいは新たな生息地を開拓するための適応と考えられています。つまり、個体群密度の上昇が、分散能力の高い長翅型の出現を促す主要な要因である場合が多いのです。

ただし、翅型の出現は密度だけでなく、複数の要因によって支配されています。昆虫の体内におけるホルモンバランス、特に幼若ホルモンの濃度が翅型の決定に重要な役割を果たすことが知られています。また、遺伝的な要因も関与しており、単一または複数の遺伝子の働きによって翅型が決定される、あるいは密度や環境の変化に対する翅型変化の反応性が遺伝的に異なる例が見られます。さらに、日長（光の当たる長さ）や温度といった環境要因が翅型の出現に影響を与える例もあり、これらの要因は昆虫の生活環や季節的な適応と強く関連しています。

相変異との比較

翅多型は、しばしば「相変異」という現象と比較されます。特に、飛蝗（バッタの群生相）に見られる相変異とは、個体群密度に依存して形態や行動が変化し、密度増加に伴って移動性の高い型が出現するという点で共通しています。バッタでも、密度が高まると翅が長くなり、活発に移動する群生相が出現します。この類似性から、翅多型を相変異の一種とみなす考え方もあります。

しかし、典型的な相変異と翅多型の間には、いくつかの重要な違いがあります。

変化の対象: 相変異では、集団全体の個体がほぼ一様に形態や行動を変化させる傾向がありますが、翅多型では、通常、長翅型と短翅型（あるいは無翅型）が混在して出現します。これにより、相変異の昆虫が集団全体で移動するのに対し、翅多型の昆虫ではその一部の個体だけが移動します。
中間型の有無: 相変異では、密度が変化するにつれて形態が徐々に変化するため、両極端な型の間に様々な中間的な形態が見られます。一方、翅多型では、個々の個体は基本的にどちらかの型に分化し、中間的な形態はほとんど観察されません。
集団行動: 相変異の移動型は、明確な集団行動を取り、特定の方向へ集団で移動する傾向が強いですが、翅多型の移動型にはそのような集団的な移動は見られません。

これらの違いは、両現象が持つ生態的な意味合いの違いに起因すると考えられます。相変異は、乾燥地帯などの不安定な環境で、広範囲にわたって繁殖に適した場所を求めて集団で移動する生活史を持つ昆虫に多く見られます。対照的に、翅多型は、より局所的な範囲での分散や、個体群内の分散と定着の役割分担に関連していると言えます。

具体的な例

翅多型は非常に多くの昆虫に見られる現象で、様々な分類群で独立して進化してきたと考えられています。以下にいくつかの例を挙げます。

アブラムシ類: アブラムシの多くは翅多型を示します。好条件では無翅の雌が単為生殖で急速に増殖し、密な集団を作ります。密度が高まると、分散のために有翅の個体が出現し始め、さらに密度が上昇すると多くの個体が有翅虫となります。有翅虫は新しい宿主植物を探して移動し、定着すると再び無翅の雌を産み始めます。有翅虫と無翅虫は、体型、色、サイズ、生育に必要な期間や温度、産子数など、形態や生態にも差が見られます。アブラムシにおける有翅虫の出現は、個体群密度が主たる要因であることが実験的に明らかになっています。葉の栄養状態の変化などが間接的な要因とする見方もありましたが、葉を頻繁に交換したり、栄養液で飼育しても密度依存的に有翅虫が出現することから、密度が直接的な要因であることが示されています。

ウンカ: ウンカ類も翅多型を示す代表的な例です。特にトビイロウンカやセジロウンカといった水稲の害虫として知られる種では、繁殖力の高い無翅または短翅の「ダンゴウンカ」と呼ばれる型と、分散に優れた長翅型が存在します。古くから大発生の原因として恐れられたのは短翅型です。アブラムシと異なりウンカでは雌雄ともに短翅型が出現しますが、雄では出現率が低いです。短翅型は飛翔筋が退化している一方、歩行筋が発達しているという特徴があります。水田に少数の長翅型が飛来して定着すると、そこで繁殖して短翅型を生じ、集団を形成します（これが「坪枯れ」の原因となります）。密度が高まると長翅型が出現し、分散が行われます。現在の日本ではこれらのウンカは越冬せず、海外から飛来して増殖すると考えられており、地域的な変異や飛来分散との関連で翅多型が研究されています。

カメムシ目: アブラムシやウンカのほか、多くのカメムシ類やアメンボ類でも翅多型が見られます。アメンボのシマアメンボは、通常は無翅ですが、時折有翅型が生じます。沖縄のサトウキビ害虫であるカンシャコバネナガカメムシは、長翅型と短翅型に加え、短翅型よりもさらに翅が短い型が存在します。この種でも高密度で長翅型が多く出現しますが、同時に最も翅の短い型も増加し、体格も小さくなることが分かっています。これは、環境が悪化した際に、遠距離移動というリスクの高い戦略と、悪条件下でも小規模ながら繁殖を続けるという異なる戦略が存在することを示唆しています。カンシャコバネナガカメムシでは、日長や温度も翅型に影響し、長日・高温で長翅型が出やすい傾向があります。沖縄の季節と翅型の出現パターンには関連が見られます。

コウチュウ目: マメゾウムシ類などで翅多型がよく研究されています。ヨツモンマメゾウムシには長翅型と短翅型があり、雄では体色も異なります。長翅型は非常に活発で飛び立ちやすい性質を持ちます。この種の長翅型の出現も密度依存的で、豆あたりの幼虫数が増えるほど長翅型が出現する確率が高まりますが、温度の影響も大きく、低温では密度が高くても長翅型が出現しないことがあります。

ハチ目: アリの社会性に関わる階級間の形態差（生殖虫は有翅、働きアリは無翅）は通常翅多型とは区別されます。しかし、アリの女王となる生殖虫自体に翅多型が見られる例があります。通常、有翅の生殖虫が巣外へ分散・交尾しますが、一部の種では短翅型や無翅の生殖虫が巣内やその周辺で交尾し、既存の巣に加わったり、分巣によって新しい集団を形成したりします。これも広い意味で分散に関わる多型と言えます。

関連する概念

翅の長短だけでなく、実際の飛行能力には筋肉の発達など他の要素も関わります。カンシャコバネナガカメムシのように、外見上長翅型でも飛翔筋が退化していて飛べない例も知られています。このように、飛行能力に関わる多様な形態や機能の差を総合して「飛翔多型」という言葉が使われることもあります。さらに広く、生物の生息地からの移動・分散と定着に関する多型現象全般を指して「分散多型」と呼ぶこともあります。翅多型は、昆虫においてこの分散多型が飛翔器官である翅に顕著に現れた例と位置づけることができます。

翅多型は、昆虫が多様な環境において、分散と定着という異なる戦略を柔軟に使い分けるための重要な適応メカニズムであり、その生態や進化を理解する上で鍵となる現象の一つです。

翅多型が見られる主な昆虫の目

バッタ目
ハサミムシ目
チャタテムシ目
カメムシ目
アザミウマ目
コウチュウ目
チョウ目
ハチ目
* ハエ目

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