進化的安定戦略

進化的安定戦略（ESS）

進化的安定戦略（Evolutionarily Stable Strategy, ESS）は、生物の行動や形質が自然選択によってどのように進化し安定するかを、ゲーム理論を用いて分析するための重要な概念です。これは、イギリスの生物学者ジョン・メイナード＝スミスとジョージ・プライスによって1973年に提唱されました。

概念の基礎

ESSの基本的な考え方は、ある戦略（行動パターンや形質）が生物集団の中で広く採用されている場合に、もし突然変異などによってその集団に少数派の新しい戦略が登場したとしても、その新しい戦略が自然選択の淘汰圧によって排除され、集団の多数派を占めることができないような「侵略されない」安定した戦略を指します。逆に言えば、その集団の戦略がESSでない場合、侵入してきた別の戦略の方が有利になり、やがて集団の主流を置き換える可能性があります。

群淘汰からの脱却

ESSが登場する以前は、例えば動物の闘争において、互いを殺し合うような激しい争いを避け、儀式的な威嚇やディスプレイで決着をつける行動が多くの種で見られることについて、「殺し合うような種は絶滅してしまうため、儀式的な闘争を行う種だけが生き残った」といった、群淘汰的な理由で説明されることが少なくありませんでした。しかし、自然選択は基本的に個体レベルで働くため、個体の繁殖成功率の視点からこのような行動の進化を説明する必要がありました。ESSは、個体間の相互作用とその結果としての利得（繁殖成功率に相当）に基づき、集団内で安定する戦略を分析する枠組みを提供することで、この問題を解決する道を開きました。

ゲーム理論を用いた分析

生物個体間の相互作用、特に資源や配偶相手を巡る競争などは、自身の利得を最大化しようとする個体同士によるゲームとみなすことができます。進化生物学において、このようなゲームは「進化ゲーム」と呼ばれます。ESSは、この進化ゲーム理論の枠組みの中で厳密に定式化されます。

ゲーム理論では、個体が取りうる選択肢である「純粋戦略」と、複数の純粋戦略を確率的に使い分ける「混合戦略」の概念があります。ESSは、純粋戦略だけでなく、このような混合戦略に対しても定義されます。例えば、資源を争う動物の戦略として「タカ戦略」（激しく戦う）と「ハト戦略」（威嚇するが、反撃されたら逃げる）だけがあると仮定します。タカだけの集団にハトが侵入すればハトは常に逃げて無傷でいられるため有利になり、ハトだけの集団にタカが侵入すればタカは常に資源を得られるため有利になります。このように、純粋戦略だけでは集団は安定しません。しかし、ゲームの利得構造によっては、タカとハトをある確率で使い分ける混合戦略や、集団の中にタカ戦略を取る個体とハト戦略を取る個体が一定の割合で共存する状態がESSとなり得ます。このような状態では、どちらか一方の戦略だけでは安定しないのです。

進化ゲームにおける個体の利得は、自分が選択した戦略と相手が選択した戦略の組み合わせによって決まります。ESSの定義には、特定の戦略が「侵入者」に対してどれだけ有利か、あるいは不利になるかという利得の比較が用いられます。ある戦略がESSであるためには、その戦略が自身のコピー（集団の多数派）との対戦で、侵入戦略との対戦よりも高い（または同等の）利得を得られ、さらに同等の利得であった場合には、自身のコピーと侵入戦略との混合集団の中での対戦において、侵入戦略よりも高い利得を得られるという条件（均衡条件と安定条件）を満たす必要があります。

ESS概念は、当初の2人対称型ゲーム（対戦相手が対等な立場で、利得構造が両者にとって同じであるゲーム）から、繰り返しゲーム、非対称なゲーム（性別や体格など、対戦相手間で立場が異なるゲーム）、複数の個体が関わるゲームなど、より複雑で現実的な生物の相互作用を分析するために拡張されています。非対称ゲームの分析には、「対称化」という手法が用いられ、立場を確率的に割り当てられる対称なゲームとして再定式化されます。

レプリケーター方程式との関連

ESSは静的な安定性の概念、つまり「ある戦略が一度広まると、それが維持され続けるか」を扱います。これに対し、レプリケーター方程式（自己複製子動学）は、集団内の各戦略を採用する個体の割合が時間とともにどのように変化するかを記述する動的なモデルです。レプリケーター方程式の解の収束先（平衡点）は、多くの場合ナッシュ均衡に対応しますが、ESSはレプリケーター方程式の動的な安定性（解が平衡点に引き寄せられる性質）と密接に関連しています。特に、狭義ナッシュ均衡はレプリケーター方程式の動的な安定性を持ち、ESSでもあります。

影響と応用

ESS概念は、動物の闘争行動、配偶システム、協力行動の進化など、行動生態学の様々な問題に適用され、多くの知見をもたらしました。また、進化ゲーム理論は、経済学における市場競争や交渉、心理学における意思決定、さらにはネットワーク理論など、生物学以外の分野にもその応用範囲を広げています。

ESSは、生物集団における戦略の安定性を理解するための基本的なフレームワークであり、現在でも進化生物学研究における重要なツールの一つとして活用されています。

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