GC含量

GC含量とは

GC含量（ジーシーがんりょう、GC-content）は、DNAやRNAといった核酸分子を構成する塩基のうち、グアニン（G）とシトシン（C）が占める割合を示す指標です。特定の遺伝子やDNA断片、あるいは生物の持つ全遺伝情報であるゲノム全体に対して用いられ、通常パーセンテージ（%）で表現されます。

核酸の二重らせん構造において、塩基は特定の相手と対を形成します。アデニン（A）はチミン（T）（RNAの場合はウラシル、U）と対になり、グアニン（G）はシトシン（C）と対になります。ATペア（またはAUペア）は2本の水素結合で、GCペアは3本の水素結合で結ばれます。

安定性との関連

GC含量は核酸分子の安定性、特に熱に対する安定性と関連が深いです。一般に、GC含量が高いDNAは、熱による二重らせん構造の融解温度（融点）が高くなる傾向にあります。この熱安定性の主な要因は、水素結合数よりも、塩基対が積み重なる際に働く「スタッキング相互作用」にあることがわかっています。GC塩基対は、その構造からATペアよりも強力なスタッキング相互作用を持ちます。

生物現象と応用

GC含量は様々な生物現象や分子生物学的な手法に関係します。かつて、高いGC含量が生物の高温環境適応に必須とされましたが、これは否定されました。しかし、原核生物では最適な生育温度と構造RNA（rRNA, tRNAなど）のGC含量との間に相関が見られます。また、高いGC含量を持つ一部の細菌では自己融解しやすい例も観察されています。

分子生物学の手法であるポリメラーゼ連鎖反応（PCR）では、プライマーのGC含量は、アニーリング温度を予測するために重要です。GC含量が高いプライマーほど、より高いアニーリング温度が必要とされます。

測定方法

GC含量を決定する最も正確な方法は、DNAやRNAの塩基配列を決定し、以下の計算式で算出することです。

$$ \%GC = \frac{G+C}{A+T+G+C} \times 100 $$

AT塩基対とGC塩基対の比を示すAT/GC比 $(\text{A+T})/(\text{G+C})$ も関連指標として用いられます。

配列情報がない場合でも、実験的に測定できます。DNAの融点を分光測色法で測定する方法は、GC含量が高いほど融点が高くなる性質を利用します。また、ATまたはGC特異的な蛍光色素を用いたフローサイトメトリーも利用されます。

ゲノム中のGC含量

生物のゲノムにおいて、GC含量は全体で均一ではなく、領域によって異なります。高等生物では、GC含量の高い領域がモザイク状に存在し、アイソコアと呼ばれます。これらの高GC領域は遺伝子が豊富に存在する傾向があり、タンパク質コード領域はゲノム全体と比較してGC含量が高いことが一般的です。

ゲノムのGC含量は生物種によって大きく異なります。これは、進化的な選択、突然変異の偏り、DNA修復時の偏り（GC-biased gene conversionなど）といった要因が関与していると考えられます。ヒトゲノムの平均GC含量は約41%ですが、マラリア原虫のように極端に低い種（約20%）や、放線菌のように非常に高い種（約72%）も存在します。

ゲノムのGC含量は、特に原核生物の分類において重要な指標として利用されてきました。細菌の高次分類にGC比を用いることが勧告された歴史があり、例えば放線菌は「高GC含量グラム陽性菌」として特徴づけられます。このように、GC含量は生物の分類や進化を理解する上でも利用される情報です。

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