マラリア原虫

マラリア原虫とは

マラリア原虫は、アピコンプレックス門に属する寄生性の原生生物です。この原虫は、脊椎動物の赤血球に寄生し、マラリアという病気を引き起こす病原体として知られています。マラリア原虫は、吸血昆虫と脊椎動物の間を行き来する複雑な生活環を持ち、その過程で様々な形態に変化します。

生活環

マラリア原虫の生活環は、まずハマダラカなどの吸血昆虫が媒介します。蚊が吸血する際、唾液とともにスポロゾイトと呼ばれる感染型の原虫が脊椎動物の体内に入ります。スポロゾイトは肝臓に移動し、そこでシゾゴニーという無性生殖を行い、数を増やします。一部の種では、ヒプノゾイトという休眠体となり、長期間肝臓内で休眠することがあります。その後、原虫は血液中に移動し、赤血球内で再び無性生殖を繰り返します。この時、赤血球が破壊されるため、発熱や貧血などの症状が現れます。また、一部の原虫は生殖母体となり、蚊に吸血されることで蚊の体内に移動し、有性生殖を行います。蚊の体内では、接合子からオーキネート、オーシストを経てスポロゾイトが作られ、蚊の唾液腺に移動することで、次の脊椎動物への感染準備が整います。このように、脊椎動物は中間宿主、蚊が終宿主となります。

分類

マラリア原虫は、分類学的にはアピコンプレックス門無コノイド綱住血胞子虫目プラスモジウム科に属しています。プラスモジウム属はさらに亜属に分類され、宿主の種類や生殖母体の形状によって区別されます。主な亜属には以下のようなものがあります。

Plasmodium: 真猿類を宿主とし、生殖母体が球形。P. malariae、P. vivaxなどが含まれます。
Giovannolaia: 鳥類を宿主とし、生殖母体が細長い。
Haemamoeba: 鳥類を宿主とし、生殖母体が丸く大きい。
Huffia: 鳥類を宿主とし、生殖母体が細長く、分裂体が造血系細胞でも増殖。
Novyella: 鳥類を宿主とし、生殖母体が細長く、分裂体が小さい。
Laverania: 真猿類を宿主とし、鎌形の生殖母体を生じる。P. falciparum、P. reichenowiなどが含まれます。
Vinckeia: 齧歯類などの哺乳類を宿主とする。
Sauramoeba: トカゲを宿主とし、分裂体と生殖母体が大きい。
Carinamoeba: トカゲを宿主とし、分裂体と生殖母体が小さい。
Ophidiella: ヘビを宿主とする。
Asiamoeba: トカゲを宿主とし、分裂体と生殖母体の大きさに大きな差がある。
Lacertamoeba: トカゲを宿主とし、分裂体と生殖母体の大きさが中間的。
Paraplasmodium: トカゲを宿主とし、分裂体が中間的な大きさで、生殖母体は大きい。
Bennettinia: 鳥類を宿主とし、生殖母体が丸く小さい。
Papernaia: 鳥類を宿主とし、生殖母体が細長く、分裂体が丸い。

近縁の生物

プラスモジウム科には、コウモリに寄生するヘパトシスティス、Nycteria、Polychromophilusなどの生物も含まれます。これらの生物は、赤血球内では無性生殖を行わず、生殖母体のみを形成するため、伝統的にはマラリア原虫とは区別されてきました。しかし、分子系統解析によって、マラリア原虫から特殊化した可能性が示唆されています。

分子系統解析

近年、分子生物学的手法を用いた研究により、マラリア原虫の進化と分類に関する新たな知見が得られています。形態的に類似している、または同じ宿主に感染するマラリア原虫種が、系統的に遠く離れていることが明らかになりました。また、ヒトに感染するP. falciparumは、霊長類の他の寄生虫とより密接な関係にあることが示されています。さらに、哺乳類の寄生虫はヘパトシスティス属と単一のクレードを形成する一方、鳥類やトカゲの寄生虫は別のクレードに属することが示唆されています。

プラスモジウム属の系統が分岐した年代については、様々な推定値がありますが、住血胞子虫目からの分岐は約1620万年前から1億年前の間とされています。特に、ヒト寄生虫であるP. falciparumの分岐は、11万年前から250万年前の間と推定されています。

起源と進化

ヒトにマラリアを引き起こす主な原因種であるP. falciparumは、西アフリカのゴリラに寄生するLaverania属から進化したと考えられています。遺伝的多様性からの推定では、約1万年前に出現したとされています。ミトコンドリアDNAなどの解析から、P. falciparumに最も近い近縁種はP. praefalciparum（ゴリラを宿主とする）であることが示唆されています。また、P. reichenowi（チンパンジーを宿主とする）とも近い系統関係にあります。以前はP. falciparumが鳥の寄生虫に由来すると考えられていましたが、これは否定されています。

P. falciparumのゲノム内の多型は、近縁種と比較して非常に低いレベルであり、これはヒトへの感染が最近であることを示唆しています。また、遺伝的情報からは最近の集団拡大傾向が示されており、農業革命による人口拡大と時期が一致していると考えられています。大規模な農業の発展が蚊の繁殖地を増やし、マラリア原虫の進化と拡大を促した可能性があります。

歴史

マラリアは古くから人類を苦しめてきた病気であり、かつては沼地から出る瘴気が原因だと考えられていました。19世紀に微生物が病原体となることが明らかになると、マラリアの病原体も微生物であると考えられるようになりました。1880年、フランスの軍医ラヴランはマラリア患者の血液中に微生物を発見し、これがマラリアの病原体であるとしました。ラヴランは、3つの形状の原虫を観察し、それぞれ生殖母体、雄性生殖体、雌性生殖体であると考えました。

その後、イタリアのマルキアファーバらが、マラリア患者の赤血球中で増殖するアメーバ様の生物を見出し、1885年にPlasmodium malariae*と命名しました。これはプラスモジウム属の起源となりました。しかし、当時はマラリアの病原体が複数種あることは想定されていませんでした。1885年から1889年にかけて、イタリアの神経科医ゴルジは、マラリアには三日熱と四日熱があり、それぞれ異なるマラリア原虫が関係していることを明らかにしました。また、同時期にウクライナのダニレフスキーが鳥類や爬虫類の赤血球に寄生する様々な生物を記載し、マラリア原虫も多く含まれていました。1891年にロマノフスキー染色が開発されると、様々な動物のマラリア原虫が発見されるようになりました。

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