TATAボックス

TATAボックス

TATAボックスは、真核生物および古細菌の遺伝子のプロモーター領域に位置する、特定のDNA塩基配列のことです。通常、RNAポリメラーゼIIによる転写が開始される位置から約25塩基対上流に存在するか、あるいはさらに上流に見られます。この配列は一般的に「ターターボックス」または「タタボックス」と発音され、その名称は、主にチミン（T）とアデニン（A）の塩基が繰り返される特徴的な配列に由来します。また、発見者の名にちなみ、「ゴールドバーグ・ホグネスボックス」あるいは単に「ホグネスボックス」とも呼ばれます。

機能とメカニズム

TATAボックスは、遺伝子転写の開始を制御するプロモーター領域の極めて重要な構成要素として機能します。その主要な役割は、RNAポリメラーゼやその他の必要な転写因子が結合するための足場を提供し、遺伝子の転写が開始される正確な位置を規定することにあります。

真核生物において、TATAボックスには基本転写因子の一つであるTFIIDが最初に結合します。TFIIDの結合は、DNAの二重らせん構造を特定の方法でわずかにねじ曲げるような立体構造の変化を引き起こします。この構造変化は、その後の転写開始に必要な他の基本転写因子やRNAポリメラーゼIIが段階的に集合するための初期ステップとなり、最終的に「転写開始前複合体」と呼ばれる巨大な複合体が形成されます。この複合体が整うことで、RNAポリメラーゼIIは正確な位置から遺伝子の転写を開始することができるようになります。

具体的な配列と生物間の比較

TATAボックスの具体的な塩基配列は生物種や遺伝子によって多少のバリエーションが見られますが、共通するコア配列を持っています。

真核生物: 典型的な配列として5'-TATAAA-3'がよく知られています。他にも5'-TATATA-3'や5'-TATATAA-3'といった配列が存在し、「TATAA」という共通のモチーフが中心となります。
古細菌: 古細菌のTATAボックスもプロモーター領域に存在し、真核生物のものと機能的に類似しています。例えば、5'-TTTATATA-3'や5'-TTTTTAAA-3'といった配列が確認されています。

興味深いことに、試験管内での実験では、古細菌由来のTATAボックスに真核生物の基本転写因子TFIIDが結合したり、あるいは真核生物由来のTATAボックスに古細菌の対応する転写因子が結合したりしても、転写開始複合体の形成や機能が維持されることが示唆されています。これは、両ドメインにおけるTATAボックスとその結合因子が、長い進化の歴史の中で機能的な類似性を保ってきたことを示しています。

存在頻度と多様性

全ての遺伝子のプロモーター領域にTATAボックスが存在するわけではありません。例えば、出芽酵母では遺伝子全体の約19%のプロモーターにTATAボックスが見られるに過ぎません。多くの遺伝子、特にハウスキーピング遺伝子と呼ばれる常に発現しているような遺伝子のプロモーターにはTATAボックスが存在しないこともあります。これらの遺伝子では、TATAボックス以外にも転写開始点を決定づける様々な配列が存在しており、その代表的なものに転写開始点自身に位置する「イニシエーターエレメント (Inr; initiator)」などがあります。これらの多様な配列モチーフが組み合わさることで、生物は環境や発生段階に応じて、様々な遺伝子の発現を精密に調節しています。

真正細菌の対応物

比較的単純な遺伝子構造を持つ原核生物である真正細菌においては、TATAボックスに機能的に相当する領域として「プリブノーボックス（Pribnow box）」が存在します。この領域は、真核生物のTATAボックスと同様にATリッチな配列であり、RNAポリメラーゼが最初に結合する部位となります。プリブノーボックスは真正細菌の転写開始点から約10塩基対上流に位置するため、「-10領域」とも呼ばれます。稀にこのプリブノーボックスを指してTATAボックスという呼称が使われることもありますが、厳密には真核生物・古細菌のTATAボックスとは異なる配列であり、結合するRNAポリメラーゼの種類も異なります。

このように、TATAボックスは真核生物および古細菌における遺伝子転写の開始機構において、中心的かつ基本的な役割を果たす重要なDNA配列であり、その研究は遺伝子発現調節機構の理解に大きく貢献しています。

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