アクチン

アクチン（Actin）

アクチンは、真核生物の細胞内に存在する球状タンパク質であり、重合してマイクロフィラメントの一種であるアクチンフィラメントを形成します。アクチンフィラメントは、微小管、中間径フィラメントと並ぶ3大細胞骨格の一つであり、特に細胞の形態維持において重要な役割を果たしています。

アクチンフィラメントの構造

アクチンには、分子量約42,000の球状のG-アクチンと、G-アクチンが重合した糸状のF-アクチン（マイクロフィラメント）の2つの形態があります。マイクロフィラメントは、直径約6-7nmと、細胞骨格の中で最も細い構造をしています。F-アクチンは、G-アクチンが右巻きの二重らせん構造で連なったもので、約36nmで半周期を形成します。

アクチンフィラメントには方向性があり、G-アクチンの重合による成長が起こる側を「＋端」、脱重合による消失が起こる側を「－端」と呼びます。電子顕微鏡で観察すると、ミオシンの結合部位が矢じりのように見えることから、－端を「矢じり端（P端）」、＋端を「反矢じり端（B端）」と呼ぶこともあります。

G-アクチンの細胞内濃度が重合・脱重合の速度を決定しており、両反応が平衡状態になる濃度を臨界濃度と呼びます。＋端の臨界濃度は低く、－端の臨界濃度は高いため、定常状態では＋端で重合が進み、－端で脱重合が進むトレッドミリングという現象が起こります。

アクチンはATPまたはADPと結合します。ATP結合アクチンはADP結合アクチンよりも重合が速く、脱重合が遅いという性質があります。アクチンの重合は、3つのG-アクチンが三量体を形成することから始まり、ATP結合アクチンが＋端に結合した後、ATPが加水分解されることで構造が不安定化し、ADP結合アクチンは－端から脱重合します。ADPからATPへの交換をプロフィリンが促進し、ATP結合アクチンを増加させます。この代謝回転が細胞の運動に重要です。

コフィリンはADP結合アクチンに結合して脱重合を促進し、プロフィリンはADPとATPの交換を促進することでコフィリンの効果を打ち消します。Arp2/3複合体は核形成の場として機能し、G-アクチン三量体の形成を促進します。これらのタンパク質は細胞シグナルによって制御されます。

アクチンの組織化

アクチンフィラメントは、繊維束またはネットワークとして組織化されます。どちらの構造が形成されるかは、アクチン結合タンパク質の種類によって決まります。

繊維束

アクチン繊維束には、平行繊維束と収縮性繊維束の2種類があります。

平行繊維束： フィンブリンによって約14nm間隔でアクチンフィラメントが束ねられた構造で、細胞の微絨毛を支持します。ビリンも平行繊維束の形成に関与します。
収縮性繊維束： α-アクチニンによって約40nm間隔でアクチンフィラメントが束ねられた構造で、ミオシンがフィラメント間を滑ることで収縮力を生み出します。細胞の変形や収縮に関与し、筋収縮や細胞分裂の原動力となります。

筋収縮

アクチンはミオシンと相互作用してアクトミオシンを形成し、筋収縮を引き起こします。ミオシンはATPのエネルギーを利用してアクチンフィラメント上を滑り、筋肉を収縮させます。

仮足による運動

アクチンフィラメントが細胞膜を押し出すことで、細胞は仮足を形成し、移動することができます。糸状仮足は長く枝分かれのないアクチンフィラメントによって、葉状仮足は短く枝分かれしたアクチンフィラメントによって形成されます。仮足の形成後には、ストレスファイバーと呼ばれる構造が形成されます。

収縮環

細胞分裂の終期には、アクチンフィラメントとミオシンIIから構成される収縮環が細胞の中央にくびれを作り、細胞を2つに分割します。

ネットワーク

アクチンネットワークは、フィラミンなどのアクチン結合タンパク質によって形成され、細胞皮質に存在します。細胞膜内の物質拡散の障壁として機能することが示唆されています。

参考文献

[脳科学辞典]]: [アクチン
[脳科学辞典]]: [αアクチニン
* [蛋白質構造データバンク]]: [今月の分子19:アクチン（Actin）

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