アクラシス科

アクラシス科（Acrasidae）は、ヘテロロボサ綱に分類されるアメーバ様生物の一群です。かつては生活環の一時期に細胞が集まって累積子実体を形成する「細胞性粘菌」の一つとして認識されていましたが、分子系統解析の結果、実験生物としてよく知られるタマホコリカビ類とは系統的に異なることが明らかになりました。現在知られているのはわずか2属10種程度の小さなグループです。

特徴

アクラシス科のアメーバは、胞子から出て活動を開始すると、葉状の仮足を使って移動します。主に細菌などを捕食して増殖します。環境条件の変化などにより、多数のアメーバが集合し、累積子実体を形成します。この子実体形成の過程で、柄を作る細胞と胞子となる細胞が形態的に分化しますが、タマホコリカビ類とは異なり、これらの分化した細胞（柄細胞、胞子細胞）はいずれも生存しており、再びアメーバに戻って生活を続ける能力を持っています。

分類

歴史的には、植物分類学の観点からは変形菌門アクラシス綱やアクラシス目などに位置づけられ、動物分類学では原生動物門肉質鞭毛虫亜門菌虫綱アクラシス亜綱アクラシス目などに所属させられていました。しかし、近年の分子系統解析に基づき、現在はエクスカバータに含まれるディスコーバ、その中のヘテロロボサ、さらにその中のテトラミチアという系統群の中に位置づけられています。

属

アクラシス科には、主に以下の2属が知られています。

ジュズダマカビ属（Acrasis）
1880年にヴァン・ティガンによって記載されました。子実体の柄の先端に形成される胞子塊が、まるで数珠のように連なっており、時には枝分かれすることもあります。タイプ種であるAcrasis granulataは、記載されて以降ほとんど見つかっていません。他に、子実体の形や分子系統情報に基づいて区別されるAcrasis rosea, Acrasis kona, Acrasis takarsan, Acrasis helenhemmesaeなど4種が確認されています。

*ホソエナメクジカビ属（Pocheina）
1961年にLoeblich & Tappanによって命名されました。子実体の柄の先端に球形の胞子塊をつけます。当初はGuttulinaという名前がつけられましたが、この属名が有孔虫で既に使用されていたため改名されました。タイプ種であるPocheina roseaは、Acrasis roseaの種内における形態的なバリエーションである可能性が指摘されています。その他に2種が知られていますが、詳細な情報は少ない状況です。

また、近年の分子系統解析により、Allovahlkampfia属もアクラシス科に含められるべきであるという提案がなされています（2012年）。この属のアメーバは鞭毛を持たず、シスト（耐久体）を形成する能力があります。特にAllovahlkampfia minutaは、シストを作る際に集合する性質が見られます。さらに、ヒトの目に感染して角膜炎を引き起こすことが知られているAllovahlkampfia spelaeaにおいては、ごく単純な子実体を形成したという報告も過去にあります。

歴史

アクラシス科に連なる生物が初めて報告されたのは1873年で、チェンコフスキーがロシアで発見した生物にGuttulina roseaと命名したことに始まります。続いて1880年にヴァン・ティガンがAcrasis granulataを記載しました。これらの発見を契機に、「細胞性粘菌」という生物群の存在が認識されるようになり、その分類群としてアクラシス目やアクラシス綱などが設定されていきました。アクラシス科自体は1913年に設立されました。しかし、アクラシス科などのアメーバが葉状仮足で運動するのに対し、タマホコリカビ類や真性粘菌のアメーバは糸状仮足を出すという形態的な違いから、20世紀後半にはこれらが異なる系統に属する独立したグループであると考えられるようになりました。さらに21世紀に入り、分子系統解析などの研究が進むにつれて、アメーバ運動を行う多様な真核生物の中で、累積子実体の形成という現象がそれぞれ独立に、複数回進化してきたことが明らかになりました。その結果、アクラシス目やアクラシス綱といった上位分類群は解体され、系統を反映した分類群としてはアクラシス科のみとなり、属としても安定して観察されるのはAcrasis属だけという状況になりました。その一方で、様々なアメーバ様生物の系統関係が解明されてきた流れの中で、2012年にはAllovahlkampfia*属をアクラシス科に含めるべきだという提案が行われています。

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