ヘテロロボサ
ヘテロロボサ（学名: Heterolobosea）は、ペルコロゾア（Percolozoa）とも呼ばれる、無色の原生生物の仲間です。これらの生物は、シゾピレヌス類、アメーバ鞭毛虫類、バールカンピア類といった総称で知られることもあります。多様な環境に生息し、しばしばそのユニークな生態や病原性で注目されます。
ヘテロロボサの最も顕著な特徴の一つは、その多くの種が生活環の中でアメーバ型、鞭毛虫型、そしてシスト型という異なる形態の間を変化させる能力を持つことです。例えば、栄養豊富な環境ではアメーバとして活動し、高速移動が必要な場合や環境変化に応じて鞭毛虫型に移行します。また、乾燥などの厳しい条件下では耐久性の高いシストを形成して生き延びます。このグループには、集合して細胞の集合体である子実体を形成する特殊な社会性アメーバ、アクラシス類も含まれます。アクラシス類の子実体形成は他の細胞性粘菌であるディクチオステリウム類に似ていますが、細胞が柄と胞子に分化することはなく、個々のアメーバが集まった構造を形成します。
ヘテロロボサ類は、主に淡水環境、湿った土壌、さらには動物の糞便中などで、主に細菌を捕食しながら生活しています。海水環境からも発見されており、その生息域は広範です。しかし、中には人間に対してしばしば重篤、時には致死的な病気を引き起こす寄生性の種も存在します。代表例としては、原発性アメーバ性髄膜脳炎の原因となるフォーラーネグレリア（Naegleria fowleri）が挙げられます。
系統的には、ヘテロロボサはユーグレノゾアと呼ばれる原生生物群と近縁であることが知られています。この近縁性を示す特徴の一つとして、両グループがミトコンドリアの内部構造であるクリステが団扇のような形をしている「盤状クリステ」を持つという珍しい特徴を共有しています。また、ヘテロロボサの鞭毛虫期に見られる、細胞の腹側にある捕食のための溝は、エクスカバータと呼ばれる大きな原生生物のグループに含まれる根拠の一つと考えられています。
アメーバ期の形態は、通常は円柱形をしており、その大きさはおよそ20から40マイクロメートル程度です。古典的には、アメーバのような葉状仮足を持つグループ（葉状根足虫）に近いと考えられていましたが、実際には典型的なアメーバ類とは系統的に遠縁であり、真の意味での葉状仮足を形成することはありません。彼らのアメーバ様運動は、細胞の前縁部から透明な半球状の膨らみが生じ、それが波打つように動くことで前進するという独特な方法で行われます。一方、鞭毛虫期はアメーバ期よりもやや小型で、細胞の捕食溝の前方に通常2本または4本の鞭毛を持っています。形態変化は、多くの種で見られますが、全てのヘテロロボサ類が両方の形態をとりうるわけではありません。例えば、ペルコロモナス属（Percolomonas）やプサルテリオモナス属（Psalteriomonas）の生物は鞭毛虫型としてのみ知られており、一方でバールカンピア属（Vahlkampfia）やアクラシス類のように、鞭毛虫期を持たずアメーバ型のみで生活する種も存在します。
ヘテロロボサの分類は現在も研究が進められており、いくつかの異なる体系が存在します。一般的には、大きくPharyngomonadidaeとTetramitiaという二つの主要な群に分けられています。これらを亜門レベルの分類群として扱う見解もあります。さらに下位は複数の科に細分化されますが、特にバールカンピア科（Vahlkampfidae）は他の科を包含する側系統群であるため、今後の研究によって分割されることが予想されています。また、現時点ではどの科にも明確に分類されていない属が多数存在しており、ヘテロロボサ全体の分類体系はまだ完全に確立されていません。分子系統学的な解析に基づいた分類も行われており、科レベルではなく、遺伝子情報に基づくいくつかの系統的なグループに分けられることもあります。GuttulinopsisやRosculusといった属を独立した科として扱う提案もありますが、これらの属をヘテロロボサに含めるかどうか自体について、研究者の間で意見が分かれている状況です。
ヘテロロボサという分類群は、1985年にPageとBlantonによって、それまで独立した目とされていたアクラシス目（Acrasida）とシゾピレヌス目（Schizopyrenida）を統合して創設されました。当初、このグループはアメーバ期の形態を持つ生物に限定されていました。その後、研究者であるCavalier-Smithは、形態変異能力を持つ奇妙な鞭毛虫であるステファノポゴン（Stephanopogon）も含めた、より広範な原生生物群を提唱し、これをペルコロゾア門（Percolozoa）と名付けました。彼は、PageとBlantonが定義したアメーバ型のヘテロロボサを、このペルコロゾア内のグループとして位置づけました。しかし、後にこの狭い意味でのヘテロロボサは系統的に単一のグループではないことが明らかになったため、現在では多くの研究者がヘテロロボサの定義を拡張し、ペルコロゾアを含めた形態変異能力を持つグループ全体を指す名称として使用しています。このため、ペルコロゾアはヘテロロボサの新参シノニム（後からつけられた異名）と見なされることが一般的です。
ヘテロロボサの最も顕著な特徴の一つは、その多くの種が生活環の中でアメーバ型、鞭毛虫型、そしてシスト型という異なる形態の間を変化させる能力を持つことです。例えば、栄養豊富な環境ではアメーバとして活動し、高速移動が必要な場合や環境変化に応じて鞭毛虫型に移行します。また、乾燥などの厳しい条件下では耐久性の高いシストを形成して生き延びます。このグループには、集合して細胞の集合体である子実体を形成する特殊な社会性アメーバ、アクラシス類も含まれます。アクラシス類の子実体形成は他の細胞性粘菌であるディクチオステリウム類に似ていますが、細胞が柄と胞子に分化することはなく、個々のアメーバが集まった構造を形成します。
ヘテロロボサ類は、主に淡水環境、湿った土壌、さらには動物の糞便中などで、主に細菌を捕食しながら生活しています。海水環境からも発見されており、その生息域は広範です。しかし、中には人間に対してしばしば重篤、時には致死的な病気を引き起こす寄生性の種も存在します。代表例としては、原発性アメーバ性髄膜脳炎の原因となるフォーラーネグレリア（Naegleria fowleri）が挙げられます。
系統的には、ヘテロロボサはユーグレノゾアと呼ばれる原生生物群と近縁であることが知られています。この近縁性を示す特徴の一つとして、両グループがミトコンドリアの内部構造であるクリステが団扇のような形をしている「盤状クリステ」を持つという珍しい特徴を共有しています。また、ヘテロロボサの鞭毛虫期に見られる、細胞の腹側にある捕食のための溝は、エクスカバータと呼ばれる大きな原生生物のグループに含まれる根拠の一つと考えられています。
アメーバ期の形態は、通常は円柱形をしており、その大きさはおよそ20から40マイクロメートル程度です。古典的には、アメーバのような葉状仮足を持つグループ（葉状根足虫）に近いと考えられていましたが、実際には典型的なアメーバ類とは系統的に遠縁であり、真の意味での葉状仮足を形成することはありません。彼らのアメーバ様運動は、細胞の前縁部から透明な半球状の膨らみが生じ、それが波打つように動くことで前進するという独特な方法で行われます。一方、鞭毛虫期はアメーバ期よりもやや小型で、細胞の捕食溝の前方に通常2本または4本の鞭毛を持っています。形態変化は、多くの種で見られますが、全てのヘテロロボサ類が両方の形態をとりうるわけではありません。例えば、ペルコロモナス属（Percolomonas）やプサルテリオモナス属（Psalteriomonas）の生物は鞭毛虫型としてのみ知られており、一方でバールカンピア属（Vahlkampfia）やアクラシス類のように、鞭毛虫期を持たずアメーバ型のみで生活する種も存在します。
ヘテロロボサの分類は現在も研究が進められており、いくつかの異なる体系が存在します。一般的には、大きくPharyngomonadidaeとTetramitiaという二つの主要な群に分けられています。これらを亜門レベルの分類群として扱う見解もあります。さらに下位は複数の科に細分化されますが、特にバールカンピア科（Vahlkampfidae）は他の科を包含する側系統群であるため、今後の研究によって分割されることが予想されています。また、現時点ではどの科にも明確に分類されていない属が多数存在しており、ヘテロロボサ全体の分類体系はまだ完全に確立されていません。分子系統学的な解析に基づいた分類も行われており、科レベルではなく、遺伝子情報に基づくいくつかの系統的なグループに分けられることもあります。GuttulinopsisやRosculusといった属を独立した科として扱う提案もありますが、これらの属をヘテロロボサに含めるかどうか自体について、研究者の間で意見が分かれている状況です。
ヘテロロボサという分類群は、1985年にPageとBlantonによって、それまで独立した目とされていたアクラシス目（Acrasida）とシゾピレヌス目（Schizopyrenida）を統合して創設されました。当初、このグループはアメーバ期の形態を持つ生物に限定されていました。その後、研究者であるCavalier-Smithは、形態変異能力を持つ奇妙な鞭毛虫であるステファノポゴン（Stephanopogon）も含めた、より広範な原生生物群を提唱し、これをペルコロゾア門（Percolozoa）と名付けました。彼は、PageとBlantonが定義したアメーバ型のヘテロロボサを、このペルコロゾア内のグループとして位置づけました。しかし、後にこの狭い意味でのヘテロロボサは系統的に単一のグループではないことが明らかになったため、現在では多くの研究者がヘテロロボサの定義を拡張し、ペルコロゾアを含めた形態変異能力を持つグループ全体を指す名称として使用しています。このため、ペルコロゾアはヘテロロボサの新参シノニム（後からつけられた異名）と見なされることが一般的です。
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