アピコプラスト:寄生性原生生物の生存を支える細胞小器官
アピコプラストは、
トキソプラズマや
マラリア原虫など、
アピコンプレックス門に属する寄生性原生生物に特有の
細胞小器官です。これは、かつて
光合成を行っていた
藻類が二次内部共生によって取り込まれた結果、進化したと考えられています。現在では
光合成能力を失っていますが、
寄生虫の生存に不可欠な代謝経路を担っており、抗
マラリア薬の標的としても注目されています。
アピコプラストの起源と進化
アピコプラストは、その起源を二次内部共生に遡ることができます。太古の昔、
藍藻が真核生物細胞に取り込まれ、共生関係を築き、それが一次共生によって
光合成を行う真核
藻類を生み出しました。その後、この
藻類が別の真核生物に取り込まれて二次共生が起こり、アピコプラストが誕生したと考えられています。アピコプラストの祖先は、150kb以上のゲノムを持っていたと考えられますが、進化の過程で不要な遺伝子を失い、現在の約35kbのサイズにまで縮小しました。その過程で
光合成能力も失われ、現在では
寄生虫の生存に不可欠な機能のみを残しています。
アピコプラストの構造と分布
アピコプラストは、
アピコンプレックス門の生物の細胞内で、通常1つの卵型の構造として見られます。
細胞核に非常に近く、ミトコンドリアと近接していることも多くあります。直径は0.15~1.5μm程度で、四重の膜に囲まれています。内側の2つの膜は、取り込まれた
藻類の色素体膜に由来し、外側の2つの膜はそれぞれペリプラスチド膜と宿主細胞内膜系に由来します。アピコプラストの内部(ストロマ)には、約30種類の
タンパク質やtRNAなどをコードする環状DNAが存在しています。また、
葉緑体のチラコイドに似た膜構造を持つ場合もあります。アピコプラストへの
タンパク質の取り込みは、複雑な機構によって制御されています。
アピコプラストの機能
アピコプラストは、
寄生虫の生存に不可欠な様々な代謝経路を担っています。主な機能としては、以下のものがあります。
脂肪酸合成: アピコプラストは、II型脂肪酸合成酵素を持ち、脂肪酸を合成します。これは、寄生虫が宿主細胞に侵入する際に必要な寄生胞の形成に不可欠です。
イソプレノイド合成: イソプレノイドは、酵素の
補欠分子族や
ユビキノンなどの前駆体として重要な役割を果たします。アピコプラストはMEP経路を通じてイソプレノイドを合成します。
ヘム合成: アピコプラストは、ヘム合成に関与している可能性が示唆されています。ヘムは、酸素輸送や電子伝達など、様々な生化学反応に不可欠です。
鉄硫黄クラスター合成: アピコプラストのゲノムには、鉄硫黄クラスターの生合成に関わる酵素も存在しており、これらの酵素がアピコプラスト内での代謝に重要な役割を果たしていると考えられます。
アピコプラストと抗マラリア薬
アピコプラストが
寄生虫の生存に不可欠であることから、この
細胞小器官は抗
マラリア薬の魅力的な標的となっています。例えば、テトラサイクリン系の
抗生物質は、アピコプラストを標的として効果を発揮することが知られています。また、アピコプラストは植物のような性質を持つことから、
除草剤を応用した新たな治療法の開発も期待されています。近年、既存の抗
マラリア薬に耐性を示す株が出現しており、アピコプラストを標的とした新たな治療法の開発は喫緊の課題となっています。
まとめ
アピコプラストは、
アピコンプレックス門の寄生性原生生物に特有の
細胞小器官であり、二次内部共生によって進化したと考えられています。
光合成能力は失われていますが、脂肪酸やイソプレノイドの合成など、
寄生虫の生存に不可欠な代謝経路を担っています。そのため、アピコプラストは抗
マラリア薬などの新たな治療法の標的として注目されており、今後の研究の進展が期待されます。