ウイルス排出

ウイルス排出（Viral Shedding）

ウイルス排出（viral shedding）とは、ウイルスが宿主細胞に感染し、その中で自身の数を増やした後、細胞の外へと放出される一連のプロセスを指します。ウイルスが複製を成功させ、宿主細胞のリソースを使い果たした後に発生します。この用語は、単一の細胞からの放出だけでなく、体内のある部位から別の部位へのウイルスの移動、さらには感染した個体から外部環境へウイルスが排出され、他の生物へ感染を広げる可能性のある状況全般を指す場合にも用いられます。

ウイルスの種類によって、細胞から放出されるメカニズムは異なりますが、主に以下の方法が知られています。

1. 出芽 (Budding)

細胞膜などの細胞表層を利用した放出方法で、「出芽」と呼ばれます。特にエンベロープを持つウイルス、例えばHIVやHSV、SARS、天然痘ウイルスなどがこの方法を用います。ウイルスは宿主細胞膜を借りて、自身の外膜であるウイルスエンベロープを作り上げます。出芽プロセスでは、ウイルスの遺伝物質を包むヌクレオカプシドが、宿主細胞膜上の特定の領域と相互作用します。この領域には、ウイルスが合成させたグリコシル化されたエンベロープタンパク質が組み込まれています。ウイルスヌクレオカプシドがエンベロープタンパク質の細胞質側の尾部と結合することで、細胞膜の一部が盛り上がり、最終的にウイルス粒子として切り離されます。

この方法は、宿主細胞を直ちに破壊することなく、細胞膜を徐々に使い果たす形で進行するため、最終的には細胞死に至らせますが、細胞がすぐに崩壊するわけではありません。これは、抗ウイルス応答が感染細胞を認識する手がかりの一つともなります。真核生物のウイルスで広く研究されていますが、古細菌に感染するプロカリオティックなウイルスもこの放出機構を利用することが明らかになっています。

2. アポトーシス (Apoptosis)

動物細胞は、ウイルス感染や損傷を受けると、プログラムされた細胞死であるアポトーシス（能動的な細胞自殺）を起こす性質があります。細胞がアポトーシスを実行することで、内部で増殖したウイルスの子孫が細胞外空間へ放出されます。アポトーシスは、細胞が単純に破裂して内容物を撒き散らすのではなく、通常は制御されたプロセスです。細胞のゲノムが断片化され、細胞全体が縮小して「アポトーシス体」と呼ばれる小さな断片に凝集します。これらの断片はマクロファージなどの食細胞によって速やかに除去されます。

アポトーシスによる放出は、ウイルスがマクロファージに侵入して感染したり、アポトーシス体を介して体内の他の組織へ運ばれたりする経路となり得ます。この方法は主にエンベロープを持たないウイルスに利用されますが、エンベロープウイルスも用いることがあります。例えば、エンベロープウイルスであるHIVは、マクロファージへの感染経路としてこのプロセスを利用することが知られています。

3. エキソサイトーシス (Exocytosis)

ウイルスが宿主細胞を破壊することなく細胞外へ放出される別の方法として、エキソサイトーシス（開口放出）があります。これは、細胞が物質を小胞に包み込み、細胞膜と融合させて内容物を外部に放出する、細胞本来の輸送システムを利用するものです。核膜やエンドソーム膜に由来するエンベロープを持つウイルスは、この経路で放出されることがあります。

細胞内で合成されたウイルス粒子は、宿主細胞の輸送機構によって小胞に格納され、この小胞が細胞膜まで運ばれて融合し、ウイルス粒子が細胞外に放出されます。この放出メカニズムは主に非エンベロープウイルスによって用いられますが、エンベロープウイルスも利用することが示されています。例えば、エンベロープを持つ水痘帯状疱疹ウイルスは、ウイルス粒子に関わる受容体のリサイクルにこの仕組みを利用する場合があります。

排出と感染性

ウイルス性疾患に罹患した人がウイルスを排出している状態は、他者への感染力を持っていることを意味します。そのため、感染者が時間とともにどのくらいの速度でウイルスを放出し続けるか（排出量と期間）は、感染拡大の観点から非常に重要です。

性器ヘルペスを引き起こすHSV-2のようなウイルスの中には、感染者が自覚症状（発熱など）を示さない「無症状排出」を起こすものがあり、このような場合は感染に気づかれずに人から人へウイルスが広がる原因となります。また、ウイルス排出の期間が感染者の年齢によって影響を受けるかどうかも重要な論点です。

新型インフルエンザA/H1N1/2009のパンデミック時にミラノ大学で行われた研究では、小児におけるウイルス排出期間が成人より長いかどうかを調査しました。症状が出現してから2日以内に病院を受診し、15歳未満で重篤な合併症のない小児を対象とした研究の結果、ウイルスが排出された期間（日数）と年齢の間に関連性は見られませんでした。異なる年齢の子供たちの間でも排出期間に差がなかったことから、このケースにおいてはウイルス排出は年齢に依存しないと結論づけられました。この状況では最長で15日間にわたり感染力を持つ可能性があることから、ウイルス性疾患が地域社会に広がった際には、ウイルスの拡散を防ぐために適切な検疫や予防策を講じることが不可欠です。

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