クレン古細菌
クレン古細菌（Crenarchaeota）は、おもに非常に高温の環境や酸性の強い環境など、過酷な条件下に生息する古細菌の主要なグループの一つです。2018年9月時点で確認されている古細菌の約1割にあたる、29属64種が含まれています。他の古細菌グループ、例えばユーリ古細菌などとは、主に16S rRNA遺伝子の配列解析に基づいて区別されます。このグループの生物は、進化の速度が比較的遅く、古細菌の祖先が持っていたと考えられる特徴を多く保持していることから、ギリシャ語で「泉」や「源泉」を意味する言葉に由来して名付けられました。
クレン古細菌は、真核生物の進化を考える上でも重要な位置を占めています。1988年に提唱された「エオサイト説」では、当時は「硫黄依存好熱好酸菌」と呼ばれていたクレン古細菌が、真核生物の祖先になったとする考え方を示しました。この説は、現在主流となっている「2ドメイン説」（細菌と古細菌・真核生物の2つの大きなグループに分ける考え方）の基礎となっています。ただし、現在の2ドメイン説では、真核生物の起源はクレン古細菌ではなく、「アスガルト古細菌」という別のグループである可能性が高いとされています。
クレン古細菌は、その多くが100℃を超えるような超好熱環境や、酸性の強い環境に適応しています。外見や一般的な性質は、ユーリ古細菌の一部のグループ（例えばテルモコックス綱など）と類似している場合もあります。多くの種が、水素や硫黄を酸化してエネルギーを得たり、他の生物由来の有機物を利用して増殖したりします。代表的な種類としては、熱く酸性の環境で硫黄を酸化しながら酸素のある環境で増殖するSulfolobusや、110℃という非常に高温の酸素のない環境で増殖するPyrodictiumなどが知られています。
細胞レベルで見ると、クレン古細菌には独自の興味深い特徴がいくつかあります。例えば、ユーリ古細菌とは異なり、DNAを折りたたむのに重要な役割を果たすヒストンを持たない種が多いことが挙げられますが、ゲノム解析された17種のうち、一部のテルモプロテウス目の種はヒストンに似た遺伝子を持っています。また、ほとんどの原核生物の細胞分裂に必須とされるFtsZというタンパク質も、例外的な1種を除いて持っていません。細胞がどのように分裂するのかについては、2008年の研究で、真核生物が細胞内で物質を輸送する際に使うESCRT複合体と同様の仕組みを利用していることが報告されています。しかし、ヒストンを持つテルモプロテウス目はESCRT複合体も持たず、アクチンという別のタンパク質を使った分裂メカニズムを持つ可能性が示唆されています。
他にも、ユーリ古細菌と比較して、DNAを複製する際に使われる特定の酵素（古細菌型DNA複製酵素Pol D）を持たなかったり、リボソームやRNAポリメラーゼの構成成分であるサブユニットの数が多かったりといった違いがあります。細胞の外側にある細胞壁は、ユーリ古細菌ほど多様ではなく、細胞壁を持たないIgnicoccusという属を除き、S層と呼ばれる構造がその役割を果たしています。また、Ignicoccusなど一部の種は、他の生物では見られない特別な炭素の取り込み経路（ジカルボン酸/4-ヒドロキシ酪酸回路）を利用していると考えられています。一部のナノ古細菌は、このグループの生物に寄生して生活しています。
クレン古細菌の分類は、使用するデータベースによって異なり、研究の進展とともに変更されてきました。例えば、NCBIやLPSNといったデータベースでは、かつてTACK上門（コル古細菌などを除く）やアスガルド古細菌と呼ばれていた系統の多くを含んでいましたが、現在では次第に細分化され、狭義にはテルモプロテウス綱だけを含む範囲を指すことが多くなっています。以前クレン古細菌に含まれていた海洋性のグループは、現在ではタウム古細菌門に分類されることが一般的です。一方、ゲノム情報に基づいて原核生物全体の分類を見直したGTDB（The Genome Taxonomy Database）では、TACK上門の古細菌を再びクレン古細菌として統合しており、6つの綱（うち4つは未記載）に分類しています。このGTDB分類では、NCBI分類で門とされていたグループの多くが、クレン古細菌の中の綱や目に格下げされています。
現在、狭義のクレン古細菌とされるテルモプロテウス綱には、主に以下のような目があります。これらの多くが超好熱性や好熱好酸性を示し、硫黄化合物の代謝に関わっています。
テルモプロテウス目（Thermoproteales）：ThermoproteusやPyrobaculumなど。主に陸上の熱水環境に生息する超好熱性の棒状菌です。多くは酸素がない環境で硫黄を還元して増殖します。ヒストンやアクチンを持ち、出芽によって増殖すると考えられています。
スルフォロブス目（Sulfolobales）：SulfolobusやAcidianusなど。陸上の温泉や鉱山など、熱く酸性の環境に生息する好熱好酸菌です。酸素がある環境で硫黄や有機物を酸化したり、酸素がない環境で硫黄を還元したりするなど、多様な代謝を行います。
デスルフロコックス目（Desulfurococcales）：Pyrodictiumなど。海底熱水噴出孔などの極めて高温の環境に生息する超好熱菌です。酸素のない環境での発酵や硫黄還元を行う従属栄養性の種が多いですが、一部に酸素を利用する種もいます。
アキディロブス目（Acidilobales）：超好熱性で、主に陸上の弱酸性の熱水環境に生息します。酸素がない環境で有機物を利用して発酵します。
フェルウィディコックス目（Fervidicoccales）：Fervidicoccus fontis*という1種のみが知られています。カムチャッカ半島の温泉から分離された好熱性で、酸素がない環境で発酵を行います。
このように、クレン古細菌は極限環境への適応、細胞分裂機構の多様性、そして進化上の重要な位置づけなど、様々な点でユニークな特徴を持つ古細菌のグループです。
クレン古細菌は、真核生物の進化を考える上でも重要な位置を占めています。1988年に提唱された「エオサイト説」では、当時は「硫黄依存好熱好酸菌」と呼ばれていたクレン古細菌が、真核生物の祖先になったとする考え方を示しました。この説は、現在主流となっている「2ドメイン説」（細菌と古細菌・真核生物の2つの大きなグループに分ける考え方）の基礎となっています。ただし、現在の2ドメイン説では、真核生物の起源はクレン古細菌ではなく、「アスガルト古細菌」という別のグループである可能性が高いとされています。
クレン古細菌は、その多くが100℃を超えるような超好熱環境や、酸性の強い環境に適応しています。外見や一般的な性質は、ユーリ古細菌の一部のグループ（例えばテルモコックス綱など）と類似している場合もあります。多くの種が、水素や硫黄を酸化してエネルギーを得たり、他の生物由来の有機物を利用して増殖したりします。代表的な種類としては、熱く酸性の環境で硫黄を酸化しながら酸素のある環境で増殖するSulfolobusや、110℃という非常に高温の酸素のない環境で増殖するPyrodictiumなどが知られています。
細胞レベルで見ると、クレン古細菌には独自の興味深い特徴がいくつかあります。例えば、ユーリ古細菌とは異なり、DNAを折りたたむのに重要な役割を果たすヒストンを持たない種が多いことが挙げられますが、ゲノム解析された17種のうち、一部のテルモプロテウス目の種はヒストンに似た遺伝子を持っています。また、ほとんどの原核生物の細胞分裂に必須とされるFtsZというタンパク質も、例外的な1種を除いて持っていません。細胞がどのように分裂するのかについては、2008年の研究で、真核生物が細胞内で物質を輸送する際に使うESCRT複合体と同様の仕組みを利用していることが報告されています。しかし、ヒストンを持つテルモプロテウス目はESCRT複合体も持たず、アクチンという別のタンパク質を使った分裂メカニズムを持つ可能性が示唆されています。
他にも、ユーリ古細菌と比較して、DNAを複製する際に使われる特定の酵素（古細菌型DNA複製酵素Pol D）を持たなかったり、リボソームやRNAポリメラーゼの構成成分であるサブユニットの数が多かったりといった違いがあります。細胞の外側にある細胞壁は、ユーリ古細菌ほど多様ではなく、細胞壁を持たないIgnicoccusという属を除き、S層と呼ばれる構造がその役割を果たしています。また、Ignicoccusなど一部の種は、他の生物では見られない特別な炭素の取り込み経路（ジカルボン酸/4-ヒドロキシ酪酸回路）を利用していると考えられています。一部のナノ古細菌は、このグループの生物に寄生して生活しています。
クレン古細菌の分類は、使用するデータベースによって異なり、研究の進展とともに変更されてきました。例えば、NCBIやLPSNといったデータベースでは、かつてTACK上門（コル古細菌などを除く）やアスガルド古細菌と呼ばれていた系統の多くを含んでいましたが、現在では次第に細分化され、狭義にはテルモプロテウス綱だけを含む範囲を指すことが多くなっています。以前クレン古細菌に含まれていた海洋性のグループは、現在ではタウム古細菌門に分類されることが一般的です。一方、ゲノム情報に基づいて原核生物全体の分類を見直したGTDB（The Genome Taxonomy Database）では、TACK上門の古細菌を再びクレン古細菌として統合しており、6つの綱（うち4つは未記載）に分類しています。このGTDB分類では、NCBI分類で門とされていたグループの多くが、クレン古細菌の中の綱や目に格下げされています。
現在、狭義のクレン古細菌とされるテルモプロテウス綱には、主に以下のような目があります。これらの多くが超好熱性や好熱好酸性を示し、硫黄化合物の代謝に関わっています。
テルモプロテウス目（Thermoproteales）：ThermoproteusやPyrobaculumなど。主に陸上の熱水環境に生息する超好熱性の棒状菌です。多くは酸素がない環境で硫黄を還元して増殖します。ヒストンやアクチンを持ち、出芽によって増殖すると考えられています。
スルフォロブス目（Sulfolobales）：SulfolobusやAcidianusなど。陸上の温泉や鉱山など、熱く酸性の環境に生息する好熱好酸菌です。酸素がある環境で硫黄や有機物を酸化したり、酸素がない環境で硫黄を還元したりするなど、多様な代謝を行います。
デスルフロコックス目（Desulfurococcales）：Pyrodictiumなど。海底熱水噴出孔などの極めて高温の環境に生息する超好熱菌です。酸素のない環境での発酵や硫黄還元を行う従属栄養性の種が多いですが、一部に酸素を利用する種もいます。
アキディロブス目（Acidilobales）：超好熱性で、主に陸上の弱酸性の熱水環境に生息します。酸素がない環境で有機物を利用して発酵します。
フェルウィディコックス目（Fervidicoccales）：Fervidicoccus fontis*という1種のみが知られています。カムチャッカ半島の温泉から分離された好熱性で、酸素がない環境で発酵を行います。
このように、クレン古細菌は極限環境への適応、細胞分裂機構の多様性、そして進化上の重要な位置づけなど、様々な点でユニークな特徴を持つ古細菌のグループです。
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