好熱菌

好熱菌：極限環境に生きる微生物

好熱菌とは、生育に適した温度（至適生育温度）が45℃以上、または生育可能な限界温度が55℃以上の微生物の総称です。これらの微生物は、古細菌、細菌の一部、そして特定の菌類や藻類に分類されます。特に、至適生育温度が80℃を超えるものは超好熱菌と呼ばれ、極限環境微生物の一種として知られています。

好熱菌の生息環境

好熱菌は、温泉、熱水域、強く発酵した堆肥、熱水噴出孔といった高温環境に生息しています。また、ボイラーのような人工的な熱水環境からも発見されることがあります。さらに、地下生物圏と呼ばれる地殻内にも、相当量の好熱菌が生息していると推測されています。

2009年の時点で、最も高い好熱性を持つ生物は、ユーリ古細菌に属するMethanopyrus kandleri Strain 116です。この生物は、オートクレーブの温度を超える122℃でも増殖することができます。

ストレス耐性機構

好熱菌は、高温だけでなく低温に対する耐性機構も備えています。これらの耐性機構は、高塩濃度や強酸性、強塩基性に対するものとは異なり、微生物は細胞内外の温度変化に対応するために、細胞内の生理現象を適切に運営する必要があります。

高温耐性

好熱菌は、タンパク質の変性、核酸の解離、膜脂質の分解、代謝中間体の熱分解といった高温による生化学的な問題に対処するために、以下のようなメカニズムを持っています。

タンパク質の安定化: イオン結合を増やし、疎水性相互作用を増強することで、タンパク質の変性を抑制します。例えば、Thermococcus kodakarensisのMGMT（Tk-MGMT）は大腸菌由来のMGMTと比較して、より多くのイオン結合を持ち、分子内部に芳香族アミノ酸を多く含んでいます。
ゲノムDNAの安定化: リバースジャイレースという酵素を用いてゲノムDNAに正のスーパーコイルを導入し、二重螺旋をほどけにくくします。また、ヒストンやポリアミンもゲノムDNAの熱安定性に寄与します。
膜脂質の耐熱化: エーテル結合を持つアーキオールやカルドアーキオールといった熱に強い膜脂質で細胞膜を構成します。また、培養温度に応じて膜脂質の組成を変化させ、膜の流動性を調整します。
代謝経路の適応: 熱に不安定な代謝中間体を経由せずに、直接目的の代謝産物を合成する経路を持つことがあります。例えば、一部の超好熱菌は、解糖系において3-ホスホグリセリン酸を1,3-ビスホスホグリセリン酸を経由せずに合成します。

低温耐性

好熱菌は、低温に対する耐性機構も備えています。これは、低温による膜の流動性低下や、核酸・タンパク質の構造異常（変性）に対処するためのものです。

膜組成の変化: 低温環境下では、膜脂質の組成を変化させ、膜の流動性を維持します。例えば、Methanocaldococcus jannaschiiは、低温下でジエーテル型脂質の割合を増やします。
シャペロンの利用: シャペロンと呼ばれるタンパク質を用いて、変性した核酸やタンパク質の構造を修復します。低温ショックタンパク質（Csp）は、RNA上に生じた余分な二次構造をほどき、遺伝子発現とタンパク質合成を可能にします。
RNAヘリカーゼの利用: RNAヘリカーゼと呼ばれる酵素を用いて、RNAの低温変性に対処します。T. kodakarensisは低温ストレス応答性DEADボックスRNAヘリカーゼ（Tk-DeaD）を持ち、ステム構造のRNAをほどきます。

進化との関連

超好熱菌は原始生命体に近いと考えられており、その高温耐性機構は原始生命体のものに近い可能性があります。また、超好熱菌から常温生物への進化の過程で、高温耐性の退化と低温耐性の発展が起こったと考えられています。

歴史

1960年代：陸上の温泉から生育限界温度80℃以上の微生物が発見され始める。
1970年代：深海熱水鉱床が発見され、熱水噴出孔に微生物が存在することが示唆される。
1980年代：至適生育温度が100℃以上の微生物が発見される。
1993年：キャリー・マリスが耐熱性DNAポリメラーゼを用いたPCRの研究によりノーベル化学賞を受賞。

主な好熱菌

Methanopyrus kandleri Strain 116 (古細菌): 122°C（105°C）
Aquifex pyrophilus (細菌): 95°C（85°C）
Thermus thermophilus (細菌): 82°C（65°C）

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