サロトロセルクス

サロトロセルクス（学名：Sarotrocercus）は、今からおよそ5億年前にあたる古生代カンブリア紀に生息していたとされる、化石として発見される希少な節足動物の一種です。カナダのブリティッシュコロンビア州にある有名な化石産地、バージェス頁岩（バージェス動物群、約5億1,000万年〜5億500万年前のウリューアン期）から見つかったごく少数の標本に基づいて知られています。この動物は、楕円形をした体に、際立った大きな複眼と、まるで箒のような独特な形の尾を持つことが特徴です。

名称の由来

属名である「Sarotrocercus」は、古代ギリシャ語の「掃き手」（sarotes）と「尾」（kerkops）を組み合わせた言葉です。これは、本種の最も特徴的な部位である、箒に似た形の尾にちなんで名付けられたと考えられています。模式種（その属を代表する種）の種小名「oblitus」は、ラテン語で「忘れられた」という意味を持ちます。この種小名は、発見された化石標本がかつて、別の種類の動物（モラリア）の一部であると誤って解釈されていたという、その後の研究史における経緯に由来すると考えられています。なお、一部の文献では本属の学名が「Sarotorocercus」と誤記されている例も見られます。

化石記録

サロトロセルクスの化石は非常に希少で、現在のところ、バージェス頁岩から発見されたわずか7個の標本のみが知られています（最初の記載では9個とされましたが、これは一部が同一標本の対であったため数が修正されました）。これらの化石のほとんどは、動物の背側を覆っていた外骨格（背甲や背板）が主に保存されており、眼や付属肢といった腹側の構造が明確に確認できる標本はごく限られています。これらの貴重な化石標本は、アメリカ合衆国の国立自然史博物館に収蔵されています。

形態

サロトロセルクスは、尾を除いた体長が0.85cmから1.1cm程度の比較的小さな節足動物です。体は上下にやや平たい楕円形で、頭部と胴部の二つの主要な部分に分かれています。全ての付属肢（関節のある脚）は体の腹側に位置し、通常は外からは見えにくい状態です。同じバージェス頁岩から見つかるモラリアに全体の印象は似ていますが、サロトロセルクスは特に大きな複眼と箒状の尾によって容易に区別できます。

頭部

頭部は一枚の背甲によって覆われており、前後に比べて左右の幅が広い形をしています。背甲には目立った突起などはなく、前縁は丸みを帯びています。頭部の腹面には、先頭から眼柄によって突き出た一対の大きな複眼、その中央に位置する一枚のハイポストーマ（口前板）、そして二対の付属肢が見られます。頭部の付属肢は、いずれも二叉型、つまり外肢と内肢を持つ構造ですが、体への接続部分ははっきりしていません。外肢は細くて短く、先端には3本の刺毛があります。内肢は比較的がっしりとしており、少なくとも4つの節で構成されていたことが確認されており、そのうち最初の3節の各先端内側には1本の棘が、最終節の先端には大小2本の爪のような刺毛がありました。ハイポストーマの前方に存在するはずの、触角などに相当する最も前の付属肢は化石には見られないため、この部分の付属肢は退化していたか、あるいは完全に失われていた可能性が考えられます。

これらの特徴から、サロトロセルクスの頭部は、眼を持つ部分（先節）と、退化的な触角があった可能性のある最初の体節、そして二対の付属肢に対応する二つの体節が合わさってできた、少なくとも4節からなる複合体節であったと推測されます。

胴部

胴部は10節または11節の体節からなり、それぞれの背面は一枚の背板で覆われています。ただし、最初の胴節は頭部の背甲に隠れて目立ちません。胴部の横幅は、最初の胴節が頭部よりやや狭く、続く第2から第4胴節あたりが頭部と同じくらいの幅になり、それより後ろの胴節は後方に向かって徐々に狭まります。胴節の左右への張り出し（tergopleurae）は後方に向かって湾曲しています。最も後ろの胴節は明らかに小さく、その直後に特徴的な箒状の尾節が続いています。尾節は胴部より少し短い程度の細長い形状で、後端には後方ほど発達した9本の棘が並んでいます。胴部の付属肢は、少なくとも最後の二節以外の各胴節の腹側に一対ずつ存在したと見られますが、縁に多数の刺毛が並んだ鰭のような形をした外肢のみが確認されており、内肢があったかどうかは不明です。

成長段階

サロトロセルクスの限られた化石標本からは、少なくとも二つの異なる成長段階の個体が存在したことが示唆されています。体長が1cmに満たない小型の個体は胴部が10節で、頭部が大型個体に比べて前後に短い傾向があります。一方、体長が1cmを超える大型の個体は胴部が11節で、頭部が小型個体より前後に長い特徴が見られます。しかし、発見されている標本数が少ないため、これらの大型個体がサロトロセルクスの最終的な成長段階（成体）であったのかどうかは、現時点では判断できません。

生態

サロトロセルクスが海底の底を這う底生性であった可能性もゼロではありませんが、一般的には水中を泳いで生活していた遊泳性の動物であったと考えられています。2010年代以前の研究文献では、沖合の深い場所で背泳ぎをしながら、水中に漂う懸濁物や微小な生物を濾し取って食べる濾過摂食者であると解釈されていました。しかし、2011年のHaugらによる詳細な再研究によって、頭部付属肢の内側に餌を捕まえるための棘のような構造が存在することが明らかになったため、サロトロセルクスはむしろ海底のすぐ近くで活動し、その二対の頭部付属肢を用いて底や底近くにいる餌を捕らえて食べていた可能性が高いという、新たな生態像が提唱されています。

研究の歴史と分類

サロトロセルクスの化石標本は、最初に発見された際には、同じくバージェス頁岩産の別の節足動物であるモラリア(Molaria spinifera)の一部であると誤って認識されていました。1981年になって、古生物学者であるH. B. Whittingtonによってこれが別種であることが区別され、新属新種としてSarotrocercus oblita（後にSarotrocercus oblitusに改訂）と命名されました。

しかし、この1981年の最初の記載におけるサロトロセルクスの形態に関する記述や復元は、当時得られていた情報に基づいて暫定的なものでした。この頃の解釈では、サロトロセルクスの頭部には8節に分かれた大きな付属肢が一対あり、胴部にはそれと同形の付属肢がさらに二対あるとされ、胴部自体は9節のみからなると考えられていました。また、各胴節の付属肢は、付け根が横に広い櫛のような構造と復元されていました。この解釈に基づくと、サロトロセルクスの頭部を構成する体節の数は3節と少なく、胴部付属肢の形も一般的な節足動物とは大きく異なって見えました。この暫定的な解釈にもかかわらず、2000年代にかけて、サロトロセルクスは節足動物の頭部や付属肢の進化を探る上で、原始的な特徴を持つ種としていくつかの学術論文で引用されることになりました。

最初の記載から30年を経て、2011年にHaugらによってサロトロセルクスは再び詳細に研究され、その形態の理解は大きく更新されました。2011年の再記載では、1981年の復元におけるいくつかの特徴が、以下のように訂正されました。

8節に分かれた1対の頭部付属肢 → 実際には内肢が4節からなる2対の頭部付属肢の見間違いであった。
胴部と同型の2対目の頭部付属肢 → 頭部に覆われて見えにくかった最初の胴節の付属肢の見間違いであった。
胴部付属肢の付け根が横に広い櫛状構造 → 胴節の下に折りたたまれていた、縁に刺毛を持つ鰭状の外肢とその刺毛の見間違いであった。
胴部は9節 → 実際には10〜11節からなり（最初の胴節は頭部に隠れ、尾節直前の「短縮した節」は最終胴節であったため、「9節」というのは目立った第2～第10胴節だけを数えた見間違い）、胴節数は成長段階によって異なることが判明した。

これらの訂正に加え、眼柄のすぐ後ろにハイポストーマがあること、頭部付属肢に短い外肢があることなど、それまで詳しく記載されていなかった新たな特徴も明らかになりました。これにより、サロトロセルクスは1981年の復元像よりも、節足動物としてより典型的な特徴を備えていることが分かりました。例えば、頭部に含まれる体節の数は少なくとも4節と、一般的な節足動物の頭部に近い数であり、胴部付属肢も節足動物に広く見られる外肢を持つ構造でした。この再研究の結果、サロトロセルクスは、以前に一部で考えられていたほど原始的な種類ではなく、その類縁関係はまだ完全には明らかになっていないものの、より派生的な（進化的に進んだ）特徴を持つ節足動物であったと位置付けられるようになりました。

現在、サロトロセルクス属 (Sarotrocercus) には、模式種である Sarotrocercus oblitus 一種のみが含まれます。分類学上の綱、目、科といった上位のグループについては、まだ明確な所属が定まっていません。

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