ストロマ

植物細胞の葉緑体は、光合成という生命活動の根幹を担う細胞小器官です。その内部は、いくつかの区画に分かれていますが、ストロマ（Stroma）は、葉緑体の内膜によって囲まれた空間のうち、光エネルギーを捕らえる色素を含むチラコイド膜系（特にグラナと呼ばれる層状構造）以外の部分を満たす、色のない流動体です。

光合成のプロセスは、大きく分けて二つの段階を経て進行します。最初の段階は、光のエネルギーを利用してATP（アデノシン三リン酸）やNADPH（ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸）といった化学エネルギーや還元力を生み出す『光化学系反応』（または明反応）と呼ばれます。この明反応は、主にチラコイド膜上で実行されます。

そして、光合成の次の段階、すなわち明反応で生成されたATPとNADPHをエネルギー源として活用し、大気中から取り込んだ二酸化炭素を有機物、具体的には糖へと変換する『炭素固定回路』（または暗反応）が、このストロマを主要な舞台として展開されます。ストロマは、これらの複雑な生化学反応がスムーズに進行するための適切な環境を提供しています。

ストロマ内で進行する炭素固定と糖の合成を含む一連の代謝経路は、『カルビン・ベンソン回路』（あるいは単にカルビン回路）として知られています。この回路は、大まかに三つの重要なステップから成り立っています。

第一のステップは『炭素固定』です。ここでは、ストロマに存在する特定の酵素の働きによって、大気中の二酸化炭素分子がリブロース-1,5-ビスリン酸（RuBP）という五炭糖分子と結合します。この反応によって、不安定な六炭糖中間体が生じ、すぐに二分子の三炭糖リン酸に分解されます。

第二のステップは『還元』です。この段階では、第一ステップで生成された三炭糖リン酸が、明反応で供給されたATPのエネルギーとNADPHの還元力を利用してさらに化学変換を受けます。この還元反応を経て、光合成によって初めて生成される安定した有機化合物であるトリオースリン酸などが合成されます。これらのトリオースリン酸の一部は、葉緑体内でデンプンとして貯蔵されたり、ストロマから細胞質へと輸送されてショ糖などの他の糖に変換されたりする際の基本的な材料となります。

第三のステップは『リブロース-1,5-ビスリン酸の再生』です。炭素固定に使用されたRuBPを再び生成するために、回路内で複雑な一連の酵素反応が進行します。トリオースリン酸の一部が、ATPのエネルギーを使ってRuBPへと再構成されます。このRuBPの再生は、カルビン回路が継続的に二酸化炭酸を受け入れ、炭素固定を行うために不可欠なプロセスです。

ストロマの機能は、カルビン回路の実行にとどまりません。さらに、ストロマには葉緑体独自の遺伝情報を持つ葉緑体DNA（cpDNA）や、タンパク質合成を行うための葉緑体リボソームが存在しています。これにより、葉緑体自身の機能維持や成長に必要な一部のタンパク質は、ストロマ内で直接、遺伝情報の複製（DNA複製）、メッセンジャーRNAへの転写、そしてリボソーム上での翻訳という一連のプロセスを経て合成されます。このように、ストロマは光合成における化学エネルギーの利用、有機物の合成、そして葉緑体自体の生命活動を支える遺伝情報の管理とタンパク質合成という、多岐にわたる重要な役割を担っている葉緑体内の中心的な区画です。

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