炭素固定

炭素固定（たんそこてい、英: carbon fixation）とは、大気中などに存在する無機炭素（主に二酸化炭素）を生物が有機物へと変換し、自らの体内に取り込む生命活動のことです。これは生物が行う重要な代謝活動の一つであり、固定された炭素は生物の体を構成する成分やエネルギー源として利用されます。炭酸固定、二酸化炭素固定、炭素同化、炭酸同化といった別名でも呼ばれます。

独立栄養生物と従属栄養生物

この炭素固定能力を持つ生物は「独立栄養生物（autotrophs）」と呼ばれ、自ら有機物を合成できます。代表的なのは植物、藻類、シアノバクテリアなどの光合成生物や、特定の化学合成生物である一部の微生物です。一方、自身では炭素を固定する能力を持たず、他の生物が合成した有機物を摂取して生きる生物は「従属栄養生物（heterotrophs）」と呼ばれます。

独立栄養生物はエネルギー源の違いからさらに分けられます。光（多くは太陽光）をエネルギーとして利用する生物は光合成独立栄養生物（photoautotrophs）、無機物からエネルギーを取り出す生物は化学合成独立栄養生物（chemoautotrophs）です。中には、環境に応じて異なる炭素源やエネルギー源を組み合わせる混合栄養生物も存在します。

多様な炭素固定経路

これまでに、生物界には少なくとも6種類の主要な炭素固定回路が存在することが明らかになっています。かつては還元的ペントースリン酸回路（カルビン回路）のみが知られていましたが、20世紀後半以降、新しい回路が次々と発見されています。

主な炭素固定回路は以下の通りです。

還元的ペントースリン酸回路（カルビン回路）
還元的アセチルCoA回路（ウッド・リュンガル回路）
還元的クエン酸回路（逆TCA回路）
ジカルボキシレート/4-ヒドロキシ酪酸（DC/4-HB）サイクル
3-ヒドロキシプロピオン酸/4-ヒドロキシ酪酸（3-HP/4-HB）サイクル
3-ヒドロキシプロピオン酸（3-HP）二重サイクル

これらの回路は、それを利用する生物の種類（光合成生物か化学合成生物か）、存在する環境（好気的か嫌気的か）、利用する酵素系などが異なります。

還元的ペントースリン酸回路（カルビン回路）

この回路は、ほとんどの光合成生物に共通して見られる、地球上で最も普遍的な炭素固定経路です。光合成は光エネルギーを利用する「明反応」と、それに続く炭素固定を行う「暗反応」から構成されます。還元的ペントースリン酸回路は光合成の暗反応を担い、明反応で生成されたATPとNADPHのエネルギーを使って二酸化炭素を有機化合物（例えばグルコース）に変換します。二酸化炭素は、RubisCO（リブロースビスリン酸カルボキシラーゼ）という酵素によってリブロース-1,5-ビスリン酸と結合し、3-ホスホグリセリン酸として生体内に取り込まれます。この回路はリブロース-1,5-ビスリン酸を再生する循環系を形成します。なお、C4型やCAM型光合成を行う植物は、一時的に二酸化炭素を別の有機酸として固定することで、その後の還元的ペントースリン酸回路の効率を高める仕組みを持っています。この回路は古細菌には見つかっておらず、酸素発生型光合成を生み出したシアノバクテリアにその起源があると考えられています。

還元的アセチルCoA回路（ウッド・リュンガル回路）

主に嫌気性の化学合成生物、例えばメタン菌や酢酸菌、特定のアンモニア酸化細菌などで見られる回路です。水素などを電子供与体として利用します。この回路は炭素固定回路の中で最も古い起源を持つ可能性が指摘されており、現存する生物では嫌気性の化学合成生物にのみ見られます。他の多くの回路と異なり、循環せずに直線的に進行するのが特徴です。エネルギー効率が良く、嫌気的な低エネルギー環境に適しています。2分子の二酸化炭素からアセチルCoAという重要な代謝中間体を作り出します。二酸化炭素はメチル基と一酸化炭素（CO）に還元され、これらがCODH/ACSという酵素によってアセチルCoAに統合されます。細菌と古細菌では、二酸化炭素からメチル基を生成する経路に違いがあります。また、この回路は逆方向にも進行し、有機物を分解する過程でも機能します。

還元的クエン酸回路（逆TCA回路）

嫌気性または微好気性の化学合成細菌や、一部の酸素非発生型光合成細菌で見つかっています。この回路は、一般的な好気呼吸で用いられるクエン酸回路（TCA回路）を逆向きに進めることで炭素固定を行います。二酸化炭素と水を利用し、水素や硫化水素などを電子供与体としてアセチルCoAを生成する循環回路です。かつては一部の古細菌にも見られると考えられていましたが、その後の研究でこれら古細菌は別の回路（ジカルボキシレート/4-ヒドロキシ酪酸サイクル）を利用していることが判明しており、現在この回路は細菌に限定して見つかっています。

その他の回路

ジカルボキシレート/4-ヒドロキシ酪酸（DC/4-HB）サイクル: 古細菌（クレン古細菌）に特有の嫌気的炭素固定回路です。アセチルCoAから始まり、特徴的な中間体を経て最終的にアセチルCoAを再生し、一部を新たな有機物合成に利用します。
3-ヒドロキシプロピオン酸/4-ヒドロキシ酪酸（3-HP/4-HB）サイクル: これも古細菌（クレン古細菌）で見られる回路です。DC/4-HBサイクルと一部共通の経路を持ちつつ、3-ヒドロキシプロピオン酸を経由する点が異なります。炭酸イオン（HCO3-）の形で二酸化炭素を取り込みます。
* 3-ヒドロキシプロピオン酸二重サイクル: 一部の緑色非硫黄細菌という光合成細菌に見られる複雑な回路です。二つの循環経路が連動しており、3-ヒドロキシプロピオン酸やメチルマリルCoAなどを経由します。この回路も炭酸イオンとして二酸化炭素を取り込みます。

炭素固定の起源と進化

炭素固定の起源についてはまだ定説はありませんが、いくつかの回路は初期生命が誕生した時代まで遡る可能性が議論されています。近年の研究では、全ての現存生物の共通祖先（LUCA）が還元的アセチルCoA回路を持っていた可能性が示唆されています。この回路は酸素に弱い酵素を含むため嫌気性環境を必要としますが、これは初期地球の環境と一致します。細菌と古細菌の両方に共通して見つかっている主要な炭素固定回路は、現在のところ還元的アセチルCoA回路のみです。

一方、現代の地球環境、特に好気性環境で最も広く利用されている還元的ペントースリン酸回路は、酸素発生型光合成能力を獲得したシアノバクテリアが出現した時代以降に起源を持つと考えられています。この回路の主要酵素であるRubisCOに似たタンパク質は多様な生物に見られますが、その多くは炭素固定とは異なる機能を持っており、RubisCOの祖先が本来別の役割を担っていた可能性も示唆されています。

従属栄養生物における例外的なCO2取り込み

基本的に従属栄養生物は自ら炭素固定を行いませんが、代謝経路の中で二酸化炭素を一部取り込む例は存在します。これは主に、中心的な代謝経路（例えばクエン酸回路）の中間生成物を補充するための反応（アナプレロティック反応）として見られます。例えば、ピルビン酸からオキサロ酢酸を合成する際に、ピルビン酸カルボキシラーゼという酵素が炭酸イオン（二酸化炭素が水に溶けてできる形）を利用する反応などです。これは独立栄養生物のような大規模な炭素固定ではなく、あくまで代謝バランスを維持するための補助的な反応です。

応用

生物の持つ炭素固定能力は、地球温暖化対策として注目されています。森林や藻類による大気中の二酸化炭素吸収・固定を促進するなど、環境中の炭素を隔離する技術への応用が研究されています。

炭素固定は、地球上の生命活動や物質循環の根幹をなす現象であり、その多様なメカニズムの理解は、生命の進化や環境問題の解決に不可欠です。

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