スプートニクヴィロファージ

概要

スプートニクヴィロファージは、ヴィロファージと呼ばれる特殊なウイルス群に属する代表的な存在です。このウイルスは、巨大ウイルスとして知られるミミウイルス、特にアカントアメーバに寄生するAcanthamoeba polyphaga mimivirus（APMV）を「宿主」とすることで増殖します。しかし、単に宿主を利用するだけでなく、その増殖を積極的に阻害するというユニークな特徴を持っています。この性質が、従来のサテライトウイルスとは異なる新たな分類「ヴィロファージ」が提唱されるきっかけとなりました。

発見とその意義

スプートニクヴィロファージは、2008年にフランスの研究チームによって発見されました。冷却塔の水から採取されたアカントアメーバの内部で、APMVウイルス粒子の中に存在する形で見つかりました。APMVとは独立した構造を持つ粒子を形成していることから、別の存在であると確認されました。
それまで、他のウイルスがなければ増殖できないウイルスは「サテライトウイルス」として知られていました。サテライトウイルスは、増殖に必要な要素を宿主ウイルス（ヘルパーウイルス）から得ますが、ヘルパーウイルスの増殖には悪影響を与えません。しかし、スプートニクヴィロファージはAPMVの増殖を妨げ、異常なAPMV粒子を作らせることが観察されました。このような真に寄生的な関係にあるウイルスは前例がなく、サテライトウイルスとは区別されるべきだという考えが生まれました。
この発見を受けて、ウイルスに寄生するウイルス、特に宿主ウイルスの増殖を阻害するものを指す新しい概念として「ヴィロファージ（virophage）」が提唱されました。「ヴィロファージ」という名前は、ウイルス（Virus）とギリシャ語で「食べる」を意味する「phagein」を組み合わせた造語で、細菌に感染する「バクテリオファージ」に倣ったものです。そして、この最初のヴィロファージは、ソビエト連邦が初めて打ち上げた人工衛星「スプートニク1号」にちなんで「スプートニク」と名付けられました。

特徴

スプートニクヴィロファージのウイルス粒子（ビリオン）は、直径約50ナノメートル（nm）の正二十面体の構造をしています。宿主となるAPMVは、直径が750nmにも達する巨大なウイルスであり、その中にスプートニクヴィロファージが多数入り込んでいる様子が観察されることもあります。
ウイルスの外殻（カプシド）は、主に13種類のタンパク質で構成されており、ウイルス粒子全体を包むエンベロープは持っていません。正二十面体の頂点部分には、内部の遺伝物質であるDNAが出入りするための開口部があると推測されています。
ゲノムは、約1万8343塩基対からなる環状の二本鎖DNAです。このゲノムには、推定で21個のタンパク質をコードする遺伝子が含まれていると考えられています。特に注目すべきは、その遺伝子構成の多様性です。ヒトを含む真核生物、そして真正細菌や古細菌といった生命の3つのドメインの生物に関連する遺伝子がコードされていることが示されています。具体的には、3個の遺伝子はミミウイルスに由来するとみられており、ウイルス間で遺伝子が受け渡される水平伝播の一例と考えられています。また、4個の遺伝子は細菌に感染するバクテリオファージと、1個の遺伝子は古細菌に感染するウイルスと、それぞれ似た配列（相同性）を持つことが確認されています。このことは、ヴィロファージが他の多様な生物やウイルスから遺伝子を取り込み、進化してきた可能性を示唆しています。

宿主への影響

スプートニクヴィロファージは、APMVの増殖に必要な機構を利用して自らを複製します。しかし、その詳細なメカニズムはまだ完全には解明されていません。スプートニクが存在するAPMVは、形や構造が異常なウイルス粒子（異常ビリオン）を形成しやすいことが知られています。なぜ異常な粒子が作られるのかは不明ですが、結果としてAPMVの正常な増殖を妨げることにつながっています。
実験室での観察では、スプートニクヴィロファージがAPMVに感染したアカントアメーバに共感染すると、APMVのウイルス粒子生産量が著しく減少することが確認されています。ある研究では、APMV単独感染の場合と比較して、ウイルス粒子収率が70%も低下したという報告があります。また、宿主であるアカントアメーバ細胞が溶けて死滅する（溶菌）速度も遅くなり、感染から24時間後の溶菌した細胞の数が3分の1に減少したというデータも得られています。これは、スプートニクヴィロファージが宿主ウイルスの活動を抑えることで、間接的に宿主細胞の生存期間を延ばしている可能性を示しています。

その他のヴィロファージ

ヴィロファージは比較的新しい概念であり、2013年時点ではスプートニクを含めてわずか4種しか確認されていません。しかし、スプートニクヴィロファージが最もよく研究されているため、ヴィロファージという言葉が本種を指して使われることもあります。
2012年には、フランスで、長期間不適切に使用されたコンタクトレンズが原因でアカントアメーバ角膜炎を発症した患者から、スプートニクとは異なるゲノム配列を持つ別のヴィロファージが発見されました。このウイルスは「スプートニクヴィロファージ2」と命名されており、ヴィロファージの多様性の一端を示しています。
なお、スプートニクヴィロファージがサテライトウイルスとは完全に異なる系統に属するのかどうかについては、まだ最終的な結論は出ていません。今後の研究によって、これらのウイルスの進化や分類に関する理解が深まることが期待されます。

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