トマト黄化えそウイルス

トマト黄化えそウイルス (TSWV)

トマト黄化えそウイルス（Tomato spotted wilt virus、略称TSWV）は、ナノウイルス科に属する植物ウイルスであり、主にアザミウマによって媒介されることで知られています。このウイルスは、世界中で栽培される多くの重要な作物に深刻な病害をもたらし、農業分野において特に経済的被害が大きい植物ウイルスの一つとして挙げられます。

伝播の仕組み

TSWVは、アザミウマの体内で増殖しながら植物に伝播される「循環増殖伝播」という特殊な形式をとります。ウイルスを媒介するアザミウマは少なくとも10種類以上が知られており、中でもミカンキイロアザミウマ（Frankliniella occidentalis）は、その分布域の広さから世界中で最も主要な媒介種として、TSWVの拡散に深く関与しています。アザミウマの高い繁殖力と急速な個体数増加は、ウイルスの拡大を助長する要因となります。

アザミウマがTSWVを獲得する（acquisition）には、感染した植物体を摂取する必要があります。また、ウイルスを未感染の植物にうつす（inoculation）には、再び植物体上で吸汁行動を行います。これらのウイルス獲得と接種にかかる時間はアザミウマの種類によって異なりますが、ミカンキイロアザミウマの場合、わずか5分程度の吸汁でもウイルスの獲得や接種が起こり得るとされています。しかし、アザミウマがウイルスを効率的に獲得・接種するためには、それぞれ21.3時間、42.7時間といった比較的長い時間が必要であるという報告もあります。

TSWVの伝播において特筆すべき点は、アザミウマがウイルスの感染能力を獲得できるのは幼虫期に限られるという点です。アザミウマは成長すると体内のバリア機能によりTSWVに感染しなくなります。しかし、幼虫期（通常1〜3日間）に感染植物を食べてウイルスを獲得したアザミウマは、成虫になった後もその生涯（約20〜30日）にわたってウイルスを植物にうつし続ける能力を持ちます。アザミウマは植物の茎、葉、花などに卵を産み付け（通常2〜3日で孵化）、幼虫期を経て蛹、成虫へと成長します。成虫は主に植物の花芽や若い葉、茎などを吸汁します。

広い宿主範囲と多様な症状

TSWVは驚くほど広範囲の植物に感染することができ、感染可能な植物種は1000種類を超えると言われています。これには、トマトやタバコ、ピーマン、レタス、マメ類、多くの花き類など、農業経済的に非常に重要な作物が多数含まれています。この広範な宿主範囲が、世界の農業に甚大な経済的影響を与える要因の一つです。

TSWVに感染した場合の症状は、感染した植物の種類によって大きく異なります。さらに、同じ種類の植物であっても、その成長段階、栄養状態、そして特に温度などの環境条件によって、現れる症状の程度や種類は大きく変わります。代表的な症状としては、植物全体の生育が悪くなる発育不全、果実に現れる特徴的な同心円状の輪点、葉の一部が黒く枯れる壊死斑などが挙げられます。また、TSWVには遺伝的に異なる複数の系統が存在しており、見られる病徴の違いはウイルスの系統差に起因する場合もあります。

ウイルスの構造とゲノム

TSWVは、直径80〜110ナノメートルのほぼ球状をしたウイルス粒子を持つ、一本鎖のマイナス鎖RNAウイルスです。ウイルスゲノムは3つのRNA分子（L、M、S）に分かれており、それぞれが異なる遺伝情報を持っています。これらのRNAの大きさは、Lが約8.9 kb、Mが約4.8 kb、Sが約2.9 kbです。

最も小さいS RNAフラグメントには、ウイルスの殻を形成する主要な構造タンパク質であるヌクレオカプシドタンパク質（Nタンパク質）と、植物体内でのウイルス増殖や病徴発現に関わる非構造タンパク質（NSs）の二つの遺伝子が含まれています。世界中のTSWV分離株を比較した遺伝子解析では、特にN遺伝子領域の塩基配列およびアミノ酸配列が高い一致率を示すことが明らかになっています。これは、N遺伝子がウイルスの生存にとって非常に重要であり、機能維持のために強い負の選択圧（変異が抑制される圧力）を受けていることを示唆しています。その変異率を示す指標であるdN/dS比は非常に低い値（例：0.0638や0.0557）と推定されています。

特定のTSWV分離株、例えばp202/3WT、Tarquinia、p105などは、ゲノム全体や主要な遺伝子（RNA依存性RNAポリメラーゼをコードするRdRp、エンベロープタンパク質をコードするGcGn、媒介伝播に関わる非構造タンパク質NSmなどを含む）を用いた詳細な遺伝子解析の結果から、他の分離株とは明確に区別される異なる系統として分類されています。

病害の管理と防除

TSWVによる病害の防除には、何よりも予防策を徹底することが不可欠です。一度このウイルスに感染してしまった植物を、実用的な手段で回復させる治療法は現在のところ確立されていません。

病害の拡大を抑制する最も効果的な手段の一つとして、ウイルスに対する遺伝的な耐性を持つ植物品種を利用することが挙げられます。様々な作物において、いくつかの種類の耐性遺伝子が見つかっています。例えば、トマトではSw-5という優性の耐性遺伝子が広く利用されてきました。このSw-5遺伝子は、ウイルスが感染した細胞の周囲を意図的に死滅させる「過敏感反応」を引き起こすことで、ウイルスが植物体内に広がるのを阻止します。しかし、残念ながら、このSw-5耐性をかいくぐる新たなTSWV系統が、オーストラリア、スペイン、アメリカ合衆国などで確認されています。ただし、これらの耐性打破系統はまだ世界中に広く分布しているわけではないため、Sw-5遺伝子は現時点では多くの地域で依然として有効な防除手段となっています。

その他の重要な予防策としては、ウイルスやアザミウマに感染していない健全な苗を植えること、そして媒介者であるアザミウマの発生を抑制することが挙げられます。アザミウマの密度を管理するために、アザミウマを捕食する天敵（例：アメリカヒメハナカメムシ、オオメナガカメムシ類など）を導入することも、ウイルスの伝播リスクを減らすのに役立つ可能性があります。殺虫剤の使用も考えられますが、アザミウマは薬剤耐性を短期間で獲得しやすいため、殺虫剤だけで媒介者個体数を効果的に減らすことは難しい場合が多いです。

また、ウイルスの感染源となる雑草や既に感染してしまった植物を速やかに圃場や温室から取り除くという衛生管理も、感染拡大を防ぐ上で非常に有効な方法です。収穫後の古い作物を耕して土に埋めたり、物理的に撤去したりするなどの一般的な圃場衛生管理も、ウイルスやアザミウマの密度を減らすのに役立ちます。

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