トランスロコン

トランスロコンの概要

トランスロコン（translocon）は、膜を貫通するポリペプチドの移動に関与する複合体で、主に「トランスロケーター」や「トランスロケーションチャネル」として知られています。特に真核生物において、この用語は新生ポリペプチドが細胞質から小胞体（ER）内部に移動する過程に関連しています。この過程では、ポリペプチドが疎水性の脂質二重層を通過しなければならず、同じ複合体は膜タンパク質を膜に統合するためにも使用されます。原核生物でも同様のタンパク質複合体が存在し、ポリペプチドを原形質膜を越えて輸送したり、膜タンパク質を統合したりします。また、病原性微生物は宿主の膜内で他のトランスロコンを組み立て、宿主の細胞に病原性因子を輸送する能力を持っています。

トランスロコンの構成

トランスロコンは主にSecタンパク質から成り、真核生物ではSec61というヘテロ三量体複合体がチャネルとして機能します。このSec61は、SecY、SecE、およびSecGのサブユニットから成り立っています。原核生物では、相同の複合体はSecYEGと呼ばれています。これらの複合体は、膜におけるペプチドの移動を促進する重要な役割を果たします。

中央チャネルの構造

トランスロケーションチャネルは、真核生物におけるSec61や原核生物におけるSecYEGによって形成され、それぞれの構造はX線結晶構造解析を通じて理解されています。SecYは大孔サブユニットであり、チャネルは砂時計型の形になっています。細胞外側の漏斗部分には、小さなプラグがあり、膜の中央には6つの疎水性アミノ酸が形成する細孔リングがあります。タンパク質が移動する際、プラグは移動し、ポリペプチド鎖は漏斗を通って細胞外へと進みます。

トランスロケーションのメカニズム

ペプチドが特定の方向へ移動するためには、トランスロコン内に追加のシステムが必要です。主に次の2つのトランスロケーション方法があります。1つは共翻訳トランスロケーション（cotranslational translocation）で、もう1つは翻訳後トランスロケーション（post-translational translocation）です。これらは真核生物と細菌にそれぞれ異なる特徴を持っています。共翻訳トランスロケーションでは、トランスロコンがリボソームと結合し、新生成ポリペプチドが徐々にSecYチャネルに移動します。

共翻訳トランスロケーション

共翻訳トランスロケーションでは、新生ポリペプチドがリボソームトンネルからSecYチャネルに入る過程があります。この時、シグナル認識粒子（SRP）は重要な役割を果たし、新生ポリペプチドがSRP受容体に結合し、リボソームの翻訳を一時的に停止させます。この過程を経て、ポリペプチドは小胞体の内部に放出され、異常なシグナルペプチドは除去されます。

翻訳後トランスロケーション

翻訳後トランスロケーションは、真核生物においてはBiPとSec62/SEC63の複合体に依存しています。この過程では、BiPはATPを用いてポリペプチドを引き寄せ、全体が小胞体内に引き出されます。細菌の翻訳後トランスロケーションも同様にSecA ATPaseによって行われ、SecDF複合体によって支援されることがあります。

小胞体レトロトランスロコン

トランスロコンは、損傷したタンパク質を小胞体内から細胞質に輸送することも可能です。この過程は「小胞体関連タンパク質分解」として知られていますが、詳細なメカニズムは未だに明らかになっていません。Sec61チャネルがこの過程に関与する可能性が指摘されていますが、さまざまなタンパク質が関与していることが示唆されています。

参照文献

• - SecYタンパク質
• - 細菌分泌系

以上がトランスロコンの概要とその重要性です。膜を通過するポリペプチドの輸送や統合において、トランスロコンは非常に重要な役割を果たしています。

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